§ 4. Медиальные леллниски

'^стоящее время не вызывает сомнения определяющая роль коры в организа­ции произвольных движений. И в этой связи так называемая сеисомоториая кора вляется объектом пристального внимания исследователей. Наряду с описанием соматической проекции в корковую область накапливается множество данных

^{ее 110л}исепсорпой активации по различным каналам. _т основную же роль отводят так называемому лемнисковому соматическому пу-' ^еРущему начало от продолговатого мозга и заканчивающемуся па нейронах ^тРобазального комплекса ядер таламуса (рис. 32). Создавалось представление Списковой системе как пути соматической обратной связи для кортикальных ^маци^>аТ°^В ^ ^{составе этои} системы проходят волокна, несущие быструю иифор-⁰ от мышц, суставов и сухожилий, которые, как принято думать, связаны Гонкой _{схемы тела}

Поэтому было проведено исследование роли лемппсковоп системы в псГфошющ! организации сенсомоторной коры и в реализации сложных движений (А. Г. Смир-| нов). Исследовались условно-рефлекторные акты (прицельный прыжок и переход' по перекладине) у кошек после двустороннего разрушения медиальных лемния сков. В результате операции латентный период условных рефлексов существеЯ по увеличился и даже спустя два месяца пе достиг дооперациоипого уровня.

Стартовая поза при прыжке резко изменилась. Животные пе прыгали «с ходу»,Я несколько раз проделывали движения прицеливания, перебирали передними лЯ нами, несколько раз отходили от края площадки. При переходе по перекладине движения были замедленными, животные осторожно ощупывали перекладине голова опущена, ноги согнуты, тело касается перекладины. При попытке осущесЯ вить переход животные теряли равновесие и падали па бок (см. рис. 32).

У оперированных животных наблюдался повышенный мышечный тонус, лет"! кая отвлекаемость на посторонние раздражители, иногда вегетативные и трофи­ческие расстройства, обедиепиость эмоциональных и голосовых реакций.

§ 5. Двигательная программа

Известно, что для точного осуществления движения необходима такая стартова! позиция, которая в самом начале задала бы необходимую траекторию для переМИ щепия тела в пространстве. Помимо информации от дистантных рецепторов неои ходима сигнализация об исходном положении тела в пространстве и взаимораи положении суставов, которая в основном и передается по лемписковому канав Имеются указания также на существенную роль вестибулярного аппарата в фая инициации движения.

реализация каждого двигательного акта требу-

[юстоянной коррекции, так как внешние реак-⁶ вные силы отклоняют тело и конечности от за-^т' _оП траектории. Эта коррекция должна быть ^Д >иь быстрой и точно рассчитанной. В описанных ° ше опытах она явно нарушена. Вероятно, ноэто-^ВЪ чтобы не ошибиться, животные фиксируют сте­пени свободы и в меньшей степени освобождают их при реализации двигательного акта, что и имеет _место при переходе по перекладине.

Таким образом, основные двигательные рас­стройства могут быть связаны с исчезновением бы­строй информации от «внутреннего пространства» животного.

Хорошо известно, что сепсомоторпые зоны ко­ры являются не только сомато-сеисорпыми проек­ционными полями, по и содержат большое число элементов, реагирующих иа гетеромодальпые воз­действия (Батуев, 1973). Есть основания рассмат­ривать сепсомоторпые ноля коры в качестве «шер-ринпоповской воронки» иа кортикальном уровне, к которой конвергирует разнообразная гетеромо-дальиая информация и осуществляются процессы иптегративного порядка, завершающиеся форми­рованием эфферентного залпа. При этом основным «входом» для данного коркового поля остается лемписковая импульсация. Поэтому было важно оценить значение этого лемнискового входа в об­щей организации иейроналыюй активности сен-сомоторпой коры, то есть представить себе, како­вы могут быть нейронные особенности построения эфферентных команд в отсутствие лемписковых влияний.

Опыты показали, что после выключения меди­альных лемписков выпадают наиболее короткола-

ентпые ответы па кожную, мышечную и вести-

Улярпую стимуляцию, извращается соотношение ^11С1фопов, реактивных к телецептивиым раздраже­ниям (рис. 33) _{и в} характере взаимодействия ге-

^еРомодальных влияний преобладают окклюзион-пые отношения.

При внеклеточной регистрации мы практически имеем дело с эфферентной ак-Ма,\^{10СТЬ10, и в} частности с тем разрядом, который поступает но аксопным систе-

к исполнительным аппаратам ствола и спинного мозга. Следовательно, но ха­ми ^ ^с"^а11ков°и активности нейронов можно судить о той команде, которая фор­сист ^{СЯ В К}°'^{)е И} Р^асиР^остР^{аияется 110} ПУ^ТЯМ пирамидной и экстрапирамидпой

^ем- По-ц_Нд_11МОМу₍ после разрушения медиатьпых лемписков выпадают сроч­ные корковые нисходящие влияния, увеличивается значение телсцептнвных KodJJ ионентов в активации нейронов сепсомоторной коры и при гетеромодалыюм теН тировании вместо процессов пространственно-временной суммации преоблдИЖГ влияние какого-либо одного сенсорного входа при сопряженном торможениимЯ

тальных.

Поэтому, если перемещение конечности рассматривается как компонент общр-координированного акта, следует признать, что внутренняя (проприоцептпвнаяЧ и внешняя (кожная и телецептивпая) афферептации выступают как содружеств венные компоненты системы сенсорного обеспечения движений, причем соматв! ческая имнульсация от локомоторного аппарата для работы сегментарных спя нальных механизмов может рассматриваться в качестве внешней обратной свяаЯ 1 [оследняя играет важную роль как для инициации сложных движений, так и ддЗ их координированного выполнения. В первую очередь это касается медлепнД компонентов двигательных актов — таких, как принятие исходной позы прицелЯ нога прыжка и перехода по перекладине, требующих непрерывных коррекций Я шагающих конечностей.

Совокупность поведенческих и нейрофизиологических исследований (Череп! кова, 2001) свидетельствуют о том, что па уровне сепсомоторной коры высщЯ млекопитающих реализуются механизмы сенсорной и моторной коордипациЯ В активности нейронов сепсомоторной коры находят отражение пе только прЯ цессы запуска и реализации движения, по и процессы программирования, сооЯ несения значимости и параметров сенсорных стимулов и выбора двигательной команды о типе конкретной двигательной реакции, которая наиболее адекватЯ соответствует инструкции, обусловленной этими стимулами. Эти процессы реЯ лизуются в тех участках сепсомоторной коры, которые принимают пепосредсЯ венное участие в организации данного двигательного акта. Его проявление и ил ходит отражение в изменении активности па условные сигналы тех выходныхпищ рамидиых нейронов, которые имеют соматические рецептивные поля в обласД исполнительных двигательных органов, а реакции во время выполнения движЯ пия связаны либо с перемещением этих органов в целом, либо с отдельными фаза ми моторного акта.

Если рассматривать корковый уровень как систему инициации адаитивногИ движения сообразно пространственно-временным факторам окружающей средЯ необходимо допустить существование каналов обратной связи, по которым КоЯ будет информирована пе об отдельных параметрах Д^ВЯ

Адаптивные изменения кортикальной двига­тельной программы достигаются с помо­щью внутренней обрат­ной связи, компонен­том которой является система медиальных лемнисков.

жепий, а о степени соответствия предварительно создан⁴! ной двигательной программы тому паличному движению, • которое достигается в данный конкретный момент времся ни. Следовательно, речь идет о внутренней обратной ев*! зи и допустимо считать медиальные лемниекп одной ИЯ важнейших систем ее осуществления. В настоящее вреМЧ описаны влияния кортикопирамидпой системы на ядр*! дорзальпых столбов продолговатого мозга. Может бьгш последние и являются той структурой, где осуществляя! ся сличение какого-то двигательного цикла с копией программы, и последствЯ рассогласования поступают в сенсомоторпую кору для очередной коррекции к<Я тикалыюй программы.

Относительная соматотоиическая организация лемнисковой системы и эффе-

_{х в}ыходов из коры позволяет корковым аппаратам осуществлять преиму-

Р⁶" оииый контроль за дистальной мускулатурой тела, причем в особенности шествеш¹"

_е11Ты начала и окончания отдельного элементарного цикла движения ко-³ чности. требующего в каждом случае коррекции с заданной интегральной нро-

^Таким образом, в конкретной организации движения внешняя обратная связь соматических рецепторов офаиичивается снинобульбарным уровнем, тогда как адаптивные изменения кортикальной двигательной программы достигаются • помощью внутренней обратной связи, компонентом которой может являться система медиальных лемписков.

Контрольные вопросы

1 Каково значение обратной связи в управлении движениями?

2. В чем принципиальное отличие быстрых и медленных движений?

3. Какова роль «сенсорных коррекций» (но Н. А. Берпппейпу)?

4. Суть внешней и внутренней обратной связи но П. К. Анохину.

5. Что такое двигательная программа и как она формируется?

6. Значение коркового звена в системе управления движениями.

7. Отличие произвольных движений от непроизвольных.

8. Понятие «схема тела».

9. Статический и динамический «образ тела». 10. Феномен фантомных болей.

П. Механизмы регуляции позы.

12. Что такое «сенсорный фон движения»?

13 Основные функции таламонариеталыюй системы мозга в управлении движе­ниями.