§ 2. Принцип доминанты

Доминанта — рабочий принцип деятельности нервной системы и вектора поведения.

Основные положения учения о доминанте. А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений В своих теоретических построениях он активно опирался на идеи Шеррннгтопа, и прежде всего па его принципы воронки и общего пути. Шерриппон писал, что головной мозг, функционирующий на основе дистантной рецепции и ведающий выполнением реакций, которые в какой-то момент становятся реакциями предваряющими, является органом, обладающим способностью предвосхищать ощущения, и психологическими возможностями, вытекающими из этого преимущества. Одновременно с этим развитые Н. Е. Вве­денским идеи динамизма взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером взаимодействия, функциональным состоянием нервных центров и ха­рактеристиками рабочего органа, позволили А. А. Ухтомскому сформулировать учение о доминанте — рабочем принципе деятельности нервной системы и векто­ре поведения.

Во многих своих работах, подчеркивая роль доминанты как образователя ^с-'южпейших афферентных синтезов из огромной массы текущей информации, Ухтомский сделал вывод, что доминанта определяет вероятность возникновения ^т°и или иной рефлекторной реакции в ответ на текущее раздражение.

Как общий принцип работы нервных центров доминанта подчиняется опреде­ленным закономерностям. Прежде всего в нервных сетях живого организма поч-^и непрерывно возникают потоки возбуждений из разнообразных центральных

и периферических источников. Это физиологически оправдано, ибо в организме наблюдается значительное преобладание рецепторов, улавливающих тончайшие изменения внешней и внутренней среды, над соответствующими центрами в го­ловном и спинном мозге и над исполнительными органами.

Ухтомский сформулировал следующие основные свойства доминанты:

• повышенную возбудимость;

• стойкость возбуждения;

• инертность возбуждения;

• способность к суммированию возбуждения.

Приниип доминанты -временно господст­вующая в нервной си­стеме группа нервных центров, определяю­щая характер текущей ответной реакции ор­ганизма на внешние и внутренние раздраже­ния и целенаправлен­ность его поведения.

К этому следует добавить способность доминанты переходить в тормозное со-стояние и вновь растормаживаться. Ну и, конечно, доминанта только потому и может стать таковой, что одновременно с созданием и подкреплением самой себя она приводит к сопряженное му торможению центров антагонистических рефлексов.

Что касается повышенной возбудимости, то отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к даль­нейшему повышению возбуждения под влияниям нового приходящего импульса может сделать центр доминируй щим. Далее Ухтомский подчеркивает важное свойство до³ минирующего центра достаточно интенсивно, продолжи* тельно и стойко накапливать и поддерживать в себе воз-^ буждение, что приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров. Все это создает предпосылки для хронического свойства доминанты, ее инертности. Наконец, относительно суммирования возбу­ждений Ухтомский высказывался весьма категорично, полагая, что судьба доми­нанты решается тем, будет ли центр способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов или они застанут его неспособным к сум-« мированию.

Сопряженное торможе­ние не есть подавление всяческой деятельно­сти, но ее переработка согласно с направлени­ем доминирующего по­ведения.

Определяющую роль при формировании доминантного очага играет состояв ние развивающегося в нем стационарного возбуждения, в основе которого лежат различные физико-химические процессы. Определенный уровень стационарного возбуждения чрезвычайно важен для дальнейшего хода реакции. Если этот уро-> вень возбуждения мал, то диффузная волна может поднять его до состояния, ха­рактерного для доминанты, то есть создать в нем превы-> ценную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны воз­буждения возникает эффект торможения. Но доминант­ный очаг не следует рассматривать «как центр сильного возбуждения»; определяющую роль в этом процессе иг­рает не количественный, а качественный фактор — повы­шенная возбудимость, то есть отзывчивость на приходя­щие волны возбуждения и способность центра суммировать эти возбуждения. Именно такой центр — наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный в данный момент — отвечает на приходящий стимул, анатомически даже не отно­сящийся к нему, именно такой центр, первым вступая в работу, предопределяет на какой-то более или менее продолжительный промежуток времени новый ХОД реакпии. Считая одной из основных черт доминанты ее направленность (вектор-пость), Ухтомский вместе с тем отмечал, что векторная направленность произ­вольного поведения является результатом доминанты.

Торможение иентраль-ное — торможение, возникающее в цент­ральной нервной систе ме благодаря наличию в ней специализирован ных тормозных нейро­нов. Является основ­ным фактором коорди­нации деятельности центральной нервной системы.

Не менее важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное воз­буждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, то есть инертным, в свою очередь снижает способность других центров реагировать на им­пульсы, имеющие к ним прямое отношение. В случае до­минант низшего порядка сопряженное торможение рас­сматривается как следствие возникновения определен­ного фокуса возбуждения, тогда как в случае доминант высшего порядка (например, кортикальных) они явля­ются прямым фактором объединения «очагов» возбуж­дений в некоторый рабочий ансамбль. Но торможение в других центрах наступает лишь тогда, когда возбуждение в формирующем нервном центре достигает достаточной величины. Именно сопряженное торможение играет наиболее важную роль при формировании доминанты, и это торможение должно быть своевременным, то есть иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Координационное торможение — это процесс энергетически наиболее ем­кий, «дорогой», вырабатывающийся позднее, чем простое возбуждение. Торможе­ние — это наиболее тонкий, интимный процесс и вместе с тем наиболее ранимый.

Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим цент­ром, а несколькими центрами, расположенными в различных отделах спинного и головного мозга и образующими своеобразную констелляцию центров в работе целостного мозга. Стационарное возбуждение в констелляции центров представ­ляется в виде определенного цикла, когда каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них сти­муляцию. Таким образом, складывается своеобразная «циклическая машина», ко­торая долгое время сохраняет в себе возможность вспыхивать и усиливаться под влиянием текущих раздражений. Состояние возбуждения в доминанте Ухтом­ский пазв&а ее симптомокомплексом.

Для образования доминантной установки необходимо нарастание в элементах констелляции состояния возбуждения еще до того, как возникнут дискретные волны возбуждения, способные к проведению и суммированию своих эффектов, то есть когда слагаемые будущей констелляции заработают в единстве, когда сло­жится их рабочий ансамбль.

Доминантный процесс — не привилегия определенных этажей нервной систе­мы: он может складываться в любой центральной группе в зависимости от усло-ии подготовки, развития возбуждения в пей и сопряженного торможения антаго­нистических механизмов.

Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминирующую ^к°нстелляцию, но может привести и к прекращению ее функционирования, то ^есть сама доминанта может тормозиться.

Часто сравнивая физиологический механизм с механизмом техническим, Ух-

ский отмечал не только то, что он образуется по ходу самой реакции, но и то, что в отличие от технического механизма он имеет не одну, а. множество степенеЛ свободы, дающих ему возможность осуществлять множество переменных операИ ций. В самой природе субъекта наличие конвергенции обусловливает иаделепиЯ существующей системы исполнительных органов множеством степеней свободьИ которые обеспечивают новые функциональные разновидности, достигающиеся новыми сочетаниями прежних апатомо-физиологических данных. 1

Выбор одной степени свободы при сопряженном торможении других достигав ется посредством доминанты, направленной на определенный рабочий вектор. И При рассмо! рении вопроса о превращении доминанты из спмптомокомплексИ в общий механизм действия, поведения и жизнедеятельности организма УхтаДЯ ский нередко использовал понятие функционального центра, функционального органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в первийН системе складываются определенные кона сиянии связанных между собой центИ ров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, а в том, что онН функционально связаны единством действий, своей векторной направленность^Ш на определенный результат. В понятие органа может быть включено всякое сочЛ гапие сил, могущее привести при прочих равных условиях всякий раз к одинаюИ вым результатам. Орган — это прежде всего механизм с определенным одиозна^И ным действием. «Громадное разнообразие морфологических черт того или иного ооШ разования нашего тела впервые приобретает значение физиологического оргащЛ после того, как открывается значение этих морфологических деталей для рабочцШ слагающих однозначно определенной физиологической равнодействующей», — ним сал А. А. Ухтомский. 1

Единство действия достигается способностью данной совокупности прибором взаимно влиять друг на друга с точки зрения усвоения ритма, то есть ачаронизаияШ активности нервных центров. В этих процессах огромную роль играет усваивании

1 темпа и ритма возбуждений в центрах, входящих в corrн—J

Выбор одной степени констелляции. Каждый из потенциальных компонентой свободы при сопря- констелляции изначально обладает своим определенные.

Жен НОМ ТОрМОЖеНИИ , от» Я

других достигается темном и ритмом возоуждепии. Именно в констелляции посредством доминан- более всего возможно возникновение ритмического ироН ты, направленной на цесса. Происходит как бы своеобразное развертывапиД определенный рабочий констелляции, когда постепенное «сыгрывапие ритмо^Н ^вект Р' в отдельных ее компонентах приводит к достижению HНH

которого общего «марша» возбуждения в ней. При это»—¹ сопряженное торможение прочих центров, не входящих в состав данной KoncrdHJ ляции, будет развиваться тем более, чем полнее констелляция будет участвовать» ритмической работе. Процесс синхронизации темпов и ритмов активности перЯ пых центров, входящих в состав определенной констелляции, делает ее доминм рующей.

Ее доминирование, еле юшп ельно, будет (ависеть о i того, насколько она буде! вовлечена в дело, насколько наладившийся ритм возбуждения будет осущестЯ ляться без перебоев, подкрепляясь новыми текущими раздражениями, насколыЯ при этом будут сопряженно тормозиться другие рефлексы.

Основным аппаратом управления ритмами в тканях и органах, но Ухтомскому,! является кора головного мозга, обеспечивающая обоюдный процесс подчинешаИ темпов и сроков жизнедеятельности темпам и срокам сигналов из внешней средьИ равно как подчинение сроков в постепенно осваиваемой среде потребностям оргяН иизма. Одновременно с поддержанием синхронизации ритмов в рабочей констел-яЯЦИИ кора мозга принимает участие в вовлечении и других нервных центров в этот процесс синхронизации.

Одной из черт доминирующей констелляции является способность ее отдель-

1ЫХ компонентов или центров принимать участие в других рефлекторных актах, входя в состав соответствующих им констелляций. Но как и чем определяется по­добный переход? С одной стороны, сохранение того или иного компонента — уча­стника рабочей констелляции — зависит от того, насколько стойко и продолжи­тельно он способен сохранять в себе теми и ритм, навязанные ему данной кон­стелляцией, то есть от его инерции. С другой стороны, переход данного нервного центра в работу другой констелляции будет зависеть от того, насколько быстро данный центр способен усвоить темп и ритм нового межцентралыюго рабочего цикла, возникшего в нервной системе.

Постепенно формируясь, рабочая констелляция проходит несколько стадий. Сначала доминанта в центрах вызывается ее непосредственным раздражителем иод влиянием внутренней секреции, рефлекторными влияниями и пр. На этой стадии, названной стадией укрепления наличной доминанты по преимуществу, она привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные внеш­ние' раздражения. В констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и по­сторонние клеточные группы. В этом достаточно неэкономичном процессе про­является диффузная отзывчивость доминирующей констелляции к различным раздражениям. Но постепенно, в процессе повторного осуществления данного по­веденческого акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагиро­ванием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Подбор биологически интересных рецепций для доминанты (стадия выработки адекват­ного раздражителя для данной доминанты и вместе с тем стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды) приводит к образованию новых адекватных поводов для той же доминанты. Теперь выполнение доминант­ного акта происходит более экономично, ненужные для пего нервные группы за­тормаживаются. При повторении доминанты репродуцируется и свойственный только ей единый ритм возбуждения.

Восстановление доминанты но кортикальному следу может быть эскизным, то есть более экономичным ее воспроизведением через кору. При этом комплекс ор­ганов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть со­кращенным и ограничиться только кортикальным уровнем. Полное или эскизное возобновление доминанты возможно лишь в том случае, если возобновится хотя

^ы частично раздражитель, ставший для нее адекватным. Это обусловлено тем, что между доминантой как внутренним состоянием и данным комплексом раздра­жителей была установлена прочная адекватная связь. На этой стадии доминанта оозобновит подбор новых, «биологически интересных поводов для себя». Поэтому

Фи кортикальном воспроизведении доминанты, которое является очень подвиж­ным сочетанием ее кортикальных компонентов, происходит интеркортикалыюе

°гащепие новыми рецепциями кортикальных же компонентов доминанты, бьп ^{10 ЖС} "Р^{едставляет с}°бой кортикальный след, по которому доминанта может ^ь пережита заново? Это своего рода интегральный образ, своеобразный про­

дукт пережитой ранее доминанты, в котором в единое целое сплетены соматиче­ские и эмотивные признаки доминанты с ее рецептивным содержанием, то есть с комплексом раздражений, с которым она была связана в прошлом. При создании интегрального образа важную роль играют как периферические, так и кортикаль­ные компоненты. Интегральный образ — это своеобразная памятка пережитой до­минанты и вместе с тем ключ к ее воспроизведению с той или иной степенью пол­ноты.

Если доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, то есть более экономично, «как мимолетное воспоминание», причем с малой инерци­ей, то при новых условиях они всегда обходятся с помощью прежнего опыта. Био­логический смысл эскизно протекающих доминант состоит в том, чтобы «...по по­воду новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов для того, чтобы из них путем очень быстрых их сопоставлений избрать бо­лее или менее идущую к делу доминанту, чтобы применить ее к новому заданию. Целесообразность или нецелесообразность выбранной доминанты прошлого ре­шает дело»¹.

Если же доминанта восстанавливается почти с прежней полнотой, которая предусматривает оживление работы всей соматической констелляции, то она приживается с большей инерцией, занимая более или менее продолжительный период жизнедеятельности организма. Подбирая при этом вновь биологически интересные для себя раздражения из новой среды, доминанта по новым данным переинтегрирует старый опыт.