Глава 4

РЕГУЛЯЦИЯ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ § 1. Обратная связь в управлении движениями

В неврологии уже давно сложилось убеждение, что произвольные двигательные! акты связаны с функцией пирамидного и экстрапирамидного трактов, связываю-щих, в свою очередь, кору головного мозга и подкорковые структуры со спипаль-1 ным моторным механизмом. Было показано, что творческая аиаднт нко-спптети-! ческая функция принадлежит сенсорным приборам. Эфферентные же системы! являются лишь выходными воротами для соответствующих информации, кодо-1 вый алфавит которых определяется сложным межсенсорным синтезом.

Еще в первой четверти XIX столетия Ч. Беллом было показано, что между мозя! гом и мышцей имеется нервный круг: один нерв несет импульсы мозга к мышце,) другой приносит ощущения состояния мышц к мозгу. Перерыв эфферентного ну-| ти этого круга приводит к исчезновению движения; выпадение же афферентного! звена влечет за собой уничтожение ощущения состояния мышц и как следствие! этого — нарушение регулирования их функций.

Одним из основных принципов в механиз­мах координации дви­гательных реакций яв­ляется циклическая нервная связь, в кото­рой афферентная ин­формация обеспечива­ет форму и состав эфферентного прояв­ления центральной ин­теграции.

В своих работах И. М. Сеченов уделял значительное место «темному мышеч-| пому чувству в формировании элементов мысли». По его убеждениям, из этогЫ чувства рождаются представления о скорости движении об отношениях предметов в пространстве и времени.

Рецепторные приборы мышц, сухожилий и суставов Ч. С. Шеррингтон назвал нронриорецеиторами.

П. К. Анохин применил понятие обратная связь, об-\ ратная афферентация, и это сыграло существенную роль! во всей системе наших представлений о работе мозга. МоД дальность обратной связи имеет немаловажное значения и в большой мере определяет ее биологическую ценность для целостного поведенческого акта, будь то, скажем, тая лецептивная или соматическая афферентация.

Таким образом, одним из основных принципов в меха-Ж низмах координации двигательных реакций является циклическая нервная связь,? в которой афферентная информация обеспечивает форму и состав :>ффсрептпоГо| проявления центральной интеграции.

Можно выделить ряд целевых функций, связанных с мышечной активностью: I

• поддержание определенной позы;

• ориентация на источник внешнего сигнала (двигательный компонент орпеН"! тировочпой реакции, глазодвигательные реакции — саккады и поддержание

равновесия);

• локомоция — перемещение тела в пространстве;

• манипулирование — куда включаются и так называемые онерантпые движе-| иия конечностей.

Быстрые движения баллистического типа относительно незави­симы от сигналов об­ратной связи, а мед­ленные движения в значительной мере за­висят от их наличия.

Лотгое время основные представления о механизмах _ательного управления строились на положениях кон-*^ВИ'пп1 кольцевого управления, рассматривающей мы-^ЦС. 1\'Ю обратную связь как обязательный и решающий ж^тор регулирования временных и пространственных

актеристик движения (Бернштейн, 1947). Однако в но-едпее время получило широкое распространение иред-

в чепие о ведущей роли в процессах управления движе­ниями фиксированных центральных команд (Коц, 1975; Шик, 1986). Было пока­зано также, что быстрые движения баллистического типа относительно независи­мы от сигналов обратной связи, а медленные движения в значительной мере зави­сят от их 1Ш1ИЧИЯ.

Проблема трактуется так: насколько соматическая (проприоцептивная, преж­де всего) обратная связь является непременным фактором регуляции двигатель-пых актов. С одной стороны, в движениях баллистического типа классическая об­ратная связь не принимает участие потому, что само движение завершается рань­ше, чем к соответствующим мозговым центрам успеет поступить информация от двигательных аппаратов. С другой стороны, медленные движения постоянно кор­ректируются благодаря показаниям с соответствующих сенсорных датчиков, рас­положенных в составе скелетно-мышечиого аппарата и передающих информацию в разные отделы вплоть до коры. Эти сенсорные коррекции (по терминологии Н. А. Берпштейпа) поступают к разным уровням центральной нервной системы и способны изменить характер движения по ходу его осуществления.

Иной подход к пониманию роли обратных связей соответствует классифика­ции движений по характеру операционного состава. Движения, базирующиеся иа врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локо­моторного аппарата, а движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от соматической афферентации с двигательного аппарата.

Наконец, степень участия обратных связей находится в зависимости и от уров­ня автоматизации двигательного акта. В первые этапы его формирования значе­ние информации от скелетно-мышечиого аппарата значительно выше, чем на эта­пе его закрепления.

Татш образом, вопрос о роли соматической обратной связи в функциональной структуре двигательного акта необходимо решать конкретно в зависимости от временных параметров двигательного акта, его моторной дифференцированно-сти, сложности координационного состава, степени автоматизации и ряда других

Факторов.