- •Глава 1
- •§ 1. Принцип рефлекса
- •§ 2. Принцип доминанты
- •§ 3. Принцип отражения
- •§ 4. Принцип системности в работе мозга
- •§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения. Методология, метод, методика
- •Глава 2
- •§ 1. Обшие принципы конструкции сенсорных систем
- •§ 2. Закономерности обнаружения сигналов
- •§ 3. Системная организация процессов I
- •§ 4. Распознавание, декодирование информации
- •Глава 3
- •§ 1. Физиология реиепторов
- •§ 2. Кодирование видов информации
- •§ 3. Зрительная система
- •§ 4. Слуховая сенсорная система и речь
- •§ 5. Вестибулярная сенсорная система
- •§ 6. Сенсорная система скелетно-мышечного аппарата
- •§ 7. Схема тела
- •§ 8. Кожная сенсорная система
- •Глава 4
- •§ 2. Внешняя обратная связь
- •§ 3. Внутренняя обратная связь
- •§ 4. Медиальные леллниски
- •§ 5. Двигательная программа
- •Глава 5
- •§ 3. Формы индивидуального обучения
- •§ 3. Формы индивидуального обучения
- •§ 4. Эволюция форм повеления
- •§ 5. Формирование повеления в онтогенезе
- •Глава 6
- •§ 1. Генетическая детерминация свойств поведения
- •§ 2. Биологические мотивации как внутренние детерминанты повеления
- •§ 3. Роль эмоиий в организации повеления
- •§ 4. Восприятие пространства и пространственная ориентация
- •Чах лабиринта: окружность — уровень фоновой активности (Дж. Олтон, 1978)
- •Глава 7
- •§ 1. Безусловные рефлексы
- •§ 2. Условные рефлексы
- •§ 3. Торможение условных рефлексов
- •Глава 8
- •§ 1. Конвергентная теория формирования временных связей
- •§ 2. Клеточные аналоги условного рефлекса
- •§ 3. Нейронная организация условно-рефлекторного процесса
- •В каком-то одном направлении
- •§ 4. Нейронная организация условного торможения
- •Глава 9
- •§ 1. Вилы и формы памяти
- •§ 2. Механизмы кратковременной памяти
- •§ 3. Механизмы долговременной памяти
- •Глава 10
- •§ 1. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга
- •§ 2. Высшие интегративные системы мозга
- •§ 3. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга
- •§ 4. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения
- •Глава 11
- •§ 1. Принцип рефлекса 7
§ 4. Слуховая сенсорная система и речь
Чувство слуха — одно из главных в жизни человека. Человек слышит не все звуЯ окружающего мира, а только те, которые находятся в диапазоне от 20 до 20 ООО Гц)
Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, сан жат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привестяИ нарушениям в поведении человека. Глухие дети не могут научиться полноценной речи. Щ
Звук, или звуковая волна, — это чередующиеся разряжение и сгущение воздуД распространяющиеся во все стороны от источника звука. А источником звука мш жет быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются иЛ шим органом слуха. 1
Орган слуха построен очень сложно и состоит из наружного, среднего и внугш реннего уха (рис. 14).
.. . .
Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой прохШШ Ушные раковины многих животных подвижны, это помогает животному улав"Я вать, откуда раздается далее самый тихий звук. Ушные раковины человекатаюИ служат для определения направления звука, хотя они и лишены подвпжиойИ Наружный слуховой проход соединяет наружное ухо со следующим отделоиЯ.'' средним ухом.
Среднее ухо включает барабанную перепонку и три сочлененные между соЯЛ косточки. Полость среднего уха сообщается с наружной средой через евстахМЯШ, трубу, которая обеспечивает поддержание в полости постоянного давления, блйЯ кого к атмосферном)'. При глотании происходит обмен воздухом между г.тоткоЯЁ средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, например в самолете, ЯМ зывает неприятное ощущение - «закладывает» уши. Это объясняется прогииЯ барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлеЦЯ ем в полости среднего уха. При глотании евстахиева труба открывается и давЛЯ иие по обе стороны барабанной перепонки выравнивается. Я
На внутреннем конце слуховой проход перегорожен туго натянутой барабанной перепонкой. Звуковая волна, ударяя в барабанную перепонку, заставляет ее колебаться, вибрировать. Частота вибрации барабанной перепонки тем больше, чем выше звук. Чем сильнее звук, тем сильнее колеблется перепонка. Но если звук совсем слабый, еле слышимый, то эти колебания очень малы. Минимальная слы-шц.мость натренированного уха находится почти па границе тех колебаний, которые создаются беспорядочным движением молекул воздуха. Значит, человеческое х0 _- уникальный по чувствительности слуховой прибор.
Система косточек среднего уха состоит из молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек фиксирован своей рукояткой к барабанной перепонке, стремечко укреплено па овальном окне, а наковальня сочленена с одной стороны с молоточком, а с другой - со стремечком. Основная роль системы косточек состоит в передаче колебаний барабанной перепопки на структуры внутреннего уха. При этом косточки образуют систему рычагов, которая улучшает передачу энергии колебаний из воздушной среды наружного слухового прохода. Благодаря системе косточек давление на овальное окно улитки по сравнению с давлением па барабанной перепонке увеличивается примерно в 20 раз. Нарушение системы косточек не приводит к полной глухоте, то есть благодаря костной проводимости слуховая чувствительность сохраняется.
За средним ухом начинается внутреннее ухо (рис. 15). Оно расположено в глубине височной кости черепа. Внутреннее ухо представляет собой систему лабиринта и извилистых каналов, заполненных жидкостью.
В лабиринте находятся сразу два органа: орган слуха - Ул™ " -есия - вестибулярный аппарат. Улитка - это ^пшс^-
■*нал, имеющий V человека два с половиной оборота. Колебания перепокпо^аль^ »°го окна передаются жидкости, заполняющей внутреннее ухо. И она в^своки !*Дь, начинает колебаться с той же частотой. Вибрируя, жидкость раздражает р Це»торы, расположенные в улитке. „„^мЛучяпная
Базилярпая и рейснерова мембраны делят капал па три части, вестибулярная ^"ица, улитковый ход и барабанный ход (рис. 16). На баэилярнои мембран Р^оложен реп,,, горный аппарат улитки - кортиев орган, состоянии
ряда внутренних и трех-пяти рядов наружных волосковых клеток; от волосковцЯИ клеток отходят волокна слухового нерва. Колебания жидкости, заполняющей! улитку, раздражают отдельные слуховые рецепторы. В них возникают импульиИ которые передаются но слуховому перну в головной мозг. На схеме (рис. 17) поісаВ заны все последовательные процессы превращения звуковой волны в первНвН сигнализацию. Контакт между нервными волокнами и волосковыми клеткамщі представляет собой типичный синапс с нре- и постсинантической мембранами и сипантической щелью.
Нейроны второго порядка входят в состав комплекса кохлеарных ядер. В ШІ
переключаются все волокна слуховых» нерва. Час іая проекция кортнеьаорЯГ
на в целом упорядочении повторяется в пространстве каждого из под разделен—! слухового комплекса ядер — тонотопия. Отростки клеток кохлеариых ядер ЩМ правляются в вышележащие центрі.і мозга, в основном противоположной стой! ны, и заканчиваются на комплексе ядер верхней оливы и ядрал трапецевидного щШ ла. .'Здесь уже пути от обоих ушей копвергир) ют на одних и іех же нейронах,ооИ печивая бинауральпый анализ звука. Аксоны слуховых клеток направляются составе латеральной петли к нижнему двухолмию и внутреннему (медиа.тыюмЯ коленчатому телу. В нижнем двухолмии заканчивается анализ звуковых сигналов необходимых для обнаружения источника звука, то есть для формирования оРЩ ентировочиого рефлекса на звук. Внутреннее коленчатое тело является талВЯИ ческим центром слуховой системы, здесь обнаруживается тонотопия, так же КИ и в слуховой коре, расположенной в височной доле. Сюда не только и;,и %оля т ввЯ
Звуковая и письменная речь — это способность знаково-символического отражения предметов и явлений окружающего мира и самих себя в этом мире. Только у человека признаки, лежащие в основе классификации предметов и внешнего мира, связаны со словами родного языка и получают вербальные (словесные) наименования.
шие волокна от внутреннего коленчатого тела, но и
, начало нисходящие волокна ко всем центральным Шлюзованиям слуховой системы.
Характерной особенностью коммуникативных (рече-
\ Суховых сигналов человека является изменение во ВЫХ енй таких параметров, как амплитуда и частота, то вРе>оНИ представляют собой амплитудно- и частотио-мо-есТЬ ова1Шые сигналы, анализ которых осуществляется в Д" е и в глубоких отделах слуховой системы. Частота сигнала оценивается с помощью тонотопии на всем нротяже-" .. гпуховой системы. Интенсивность звука кодируется
пии
ие только частотой импульсации, но и количеством возбужденных нейронов. Бинауральный слух является универсальной основой локализации, человек способен с помощью движений головы определить местоположение источника звука в горизонтальной плоскости и с помощью одного уха. Основой бинауральиого слуха являются межушные различия стимуляции по времени и но интенсивности. Межушпые различия но времени существенны, если источник звука смещен от средней линии головы, а длина волны больше расстояния между ушами. При частоте источника звука свыше 1,5 Гц у человека вступает в действие другой бинауральный механизм локализации, а именно межушпая разность по интенсивности.
Речевая система (И. А. Вартанян, 2003)
Звуковая и письменная речь — это способность знаково-символического отражения предметов и явлений окружающего мира и самих себя в этом мире. Только у человека признаки, лежащие в основе классификации предметов и внешнего мира, связаны со словами родного языка и получают вербальные (словесные) наименования.
Предпосылкой для генерации звуковой речи является развитие и совершенствование в процессе эволюции периферического аппарата звукогенерации — глотки, гортани, голосовых связок, нижней челюсти.
Важная роль принадлежит возможности координации голосового и артикуляционного аппарата, которые развиваются в онтогенезе:
Управление речевой функцией осуществляется высшими отделами мозга человека — корой больших полушарий, значительные участки сенсорных и мотор-нию °^Ласте^ которой специализированы к восприятию, пониманию, заномина-и воспроизведению речи, а также подкорковыми образованиями мозга, кото-1е связаны с эмоциями и памятью.
коре больших полушарий существует три важнейших для речевой функции С11сорных поля:
3Рительное — на затылочной поверхности обоих полушарий; лУховое — в височной извилине каждого полушария; ^Мап>осенсорное — в задней центральной извилине каждого полушария.
йеРвм!!е^еД11е" цеитральной извилине правого и левого полушарий расположено °е моторное поле, которое управляет мышцами лица, конечностей и туло
Речь как функция мозга глубоко асимметрии! па. Лингвистические способности человеЦ^^Н ществляются преимущественно левым нолу^Н рием, структуры которого действуют как сдиншИ речевой механизм (рис. 18). После того как информация, заключенная в слове, обрабатывавши ся в слуховой системе пли в «песлуховых» оЯ_Н зовапиях мозга, она должна быть онозпанааИ смыслу. Этот процесс осуществляется в зоне Вер-пике, расположенной в височной области вб слуховой коры. Именно здесь обеспечивается нимание смысла поступающего сигнала — СЯ^Н Если воспринимается письменная речь, 1Ц сначала включается первичная зрительная ко; После этого информация о прочитанном слоЛ поступает в угловую извилину, которая связывает зрительную форму даннИ слова с его акустическим аналогом в зоне Вериике. Для произнесения слова Щ ходимо, чтобы анализировалось его представительство в зоне Брока, расположи ной в лобной извилине. В зоне Брока сведения, поступившие из зоны Верни приводят к возникновению детальной программы артикуляции путем актива^ моторной коры, управляющей лицевой мускулатурой и связанной с зоной Бро: короткими волокнами.
Корковые отделы левого полушария выполняют специфическую роль в воЯ приятии, запоминании и воспроизведении речевого материала. Именно этиЯ^Н необходимы для полноценного осуществления речевой функции как единого сеЯ сорного, мыслительного и моторного процесса. Расположенные спереди ЗОНЫ ОШ бенно важны для осуществления экспрессивной (выразительной) речи, а расе! ложенные сзади — для восприятия смысла речи.
Регуляция речи осуществляется с участием лимбической системы мо па, коТ<Щ рая определяет интонационные характеристики речи и ее эмоциональный хараи тер. Многие другие подкорковые образования мозга также принимают участи в речевой функции.
Таким образом, участие левого полушария необходимо для обпаруженияЯЯЯ знания артикулированных звуков речи, а правого — для опознания иптонаШН уличных и бытовых шумов, музыкальных мелодий. Высокий уровень обшей Ре<*1 вой активности обеспечивается левым полушарием, а улучшение выделения с™И нала из шума — правым. Правое полушарие не способно реализовать командЯЯз| продуцирования речи, но оно обеспечивает понимание устной речи ; ;!!>|Л
Правое
и левое полушария выполняют разные
функции, но совместно обеспечивают
целенаправленное поведение. Каждое
полушарие имеет отдельное особое
мышление: левое — речевое, правое —
зрительно-пространственное. Левое
полушарие обрабатывает информацию
аналитически и последовательно, а
правое — одновременно и целостно.
Точность воспроизведения речи контролирует слухо-обратная связь, а также афферептация от мышечных 6 суставных рецепторов речеобразующих органов. Ы Подкорковый путь участвует в автоматизированных оечевых процессах, не требующих обдумывания. Корковый путь участвует в сознательном контроле речи. Эти пути действуют одновременно и параллельно.
Правое и левое полушария выполняют разные функции, по совместно обеспечивают целенаправленное поведение. Каждое полушарие имеет отдельное особое мышление: левое — речевое, правое — зрительно-пространственное. Левое полушарие обрабатывает информацию аналитически и последовательно, а правое — одновременно и целостно. Каждое полушарие вносит свой уникальный вклад в речь и мышление.
