§ 3. Зрительная система

Зрительное восприятие — сложный многоступенчатый акт, который начинается формированием изображения на сетчатке и заканчивается возникновением зри!

тельного образа в структурах головного мозга.

Зрительная система состоит из: ?!

• периферического отдела, в который входит глаз с его основными аппаратам—] оптическим, глазодвигательным и сетчаточиым; !

• подкоркового отдела, куда относят наружное коленчатое тело, верхние бугщ

четверохолмия и некоторые другие образования;

♦ зрительной коры.

Все уровни зрительной системы соединены друг с другом проводящими ЯИ

тями.

Глаз

Глаза снабжены большим числом вспомогательных приспособлений для их заШН ты. Это брови, благодаря которым стекающий со лба пот не попадает в глаза. Ве*И и ресницы защищают глаза От пыли. Веки постоянно смыкаются и размыкаются*! (моргание), равномерно смачивая поверхность глаза слезной жидкостью. СлеяВ образуются в слезных железах, расположенных в наружной части г.тазпппы пЯВ глазом. Излишки слезной жидкости стекают в носовую полость через слезньиМ проток. Секрет слезных желез действует не только как смазывающая, по и какд4В| инфицирующая жидкость.

Глаз человека имеет шарообразную (или близкую к таковой) форму, что леляИ возможным вращение его в определенных пределах в глазнице, а следователь*!»]

ведение в нужном направлении. По­лнее осуществляется с помощью 3 нар ^С щн. которые шшервируются III, IV * VI черепно-мозговыми персами. Глаз ✓ „_а3ован несколькими оболочками. Склера — плотная наружная непрозрач­ная соединительнотканная оболочка — передней части глазного яблока пере­ходит в прозрачную роговую оболочку, или роговицу. Под склерой лежит сосу­дистая оболочка, которая образована се­тью кровеносных сосудов. Кпереди сосу­дистая оболочка утолщается и переходит сначала в ресничное тело и далее — в ра­дужную оболочку, которые состоят из гладких мышечных волокон, кровеносных сосудов и пигментных клеток. Именно эта оболочка определяет цвет глаз. Мышеч­ные волокна ресничного тела прикрепле­ны к склере. В центре радужной оболоч­ки имеется отверстие — зрачок. С внут-

ренней стороны сосудистой оболочки находится слой клеток пигментного эпите­лия, а к нему прилегает самая внутренняя из оболочек глаза — сетчатая оболочка, или ретина, выполняющая основную функцию глаза — преобразование светового раздражи геля в нервное возбуждение и первичную обработку сигнала. Волокна самой внутренней части сетчатки переходят в зрительный нерв. Между роговой и радужной оболочками имеется полость, наполненная жидкостью, — передняя ка­мера глаза. За радужной оболочкой находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы, — хрусталик, который прикреплен к ресничному телу. За Хрусталиком вся полость глазного яблока заполнена студенистым содержимым — стекловидным телом (рис. 8).

Оптическая система глаза

Непосредственно за зрачком располагается прозрачный хрусталик, который эла­стичен, он может менять свою кривизну благодаря специальным мышцам. Свето­вые лучи от предметов проходят через зрачок, хрусталик и стекловидное тело.

людей с нормальным зрением лучи попадают точно па сетчатку и образуют на "ей четкие изображения предметов. Но одновременно видеть с одинаковой четко­стью близко и далеко расположенные предметы мы не можем. В каждый момент времени хрусталик глаза приспосабливается либо к ближнему, либо к дальнему

лен и ю. Это достигается изменением кривизны хрусталика. Же ^30оР^ажепие па сетчатке получается хотя и четким, но перевернутым. Почему сад⁰'^{Да МЫ ие видим все В0К}РУ^Гпас перевернутым вверх ногами? Один австрий-_Ча1к У^че"Ь1Й изобрел специальные очки, переворачивающие изображение на сет-но ^КС ^" ^{ИХ посил} постоянно. Первое время он видел все предметы вверх ногами, Учц- ^К°^^{е В110вь} научился видеть их нормально. В этих очках он смог даже на-^,Ься ездить на велосипеде. Но стоило ему сиять очки, как первое время он сно­ва видел все окружающие предметы перевернутыми. Значит, такая особенности нашего глаза исправляется с помощью обучения и тренировки, в которой участвуЗ ют не только зрительная, по и другие сенсорные системы. Следовательно, зри^ тельное восприятие окружающего мира основывается не только на самих зри* тельных ощущениях, а использует сведения и от других сенсорных систем. Среди них главную роль выполняют органы равновесия, мышечного и кожного чувства. В результате взаимодействия этих сенсорных систем возникают целостные обра­зы предметов и явлений.

У дальнозорких и близоруких людей с нарушениями оптической системы гла* за параллельный пучок лучей от удаленного источника сходи лея не па поверхности! сетчатки, а дальше или ближе ее (рис. 9). В обоих случаях изображение получает! ся размытым. Если же объект наблюдения приближен и лучи от него непараллеДЯ ны, то вступает в действие механизм аккомодации, то есть увеличение кривизны поверхности хрусталика, которое уменьшает его светопреломление и уменьшав! заднее фокусное расстояние, что позволяет сфокусировать объект па сетчатке.' Врожденные дефекты оптической системы глаза связаны с неправильной формой] глазного яблока, а приобретенные — с нарушением эластичности хрусталика. Этщ нарушения исправляются с помощью дополнительных линз — очков.

Сетчатка глаза

Сетчатка имеет толщину 0,15-0,20 мм и состоит из нескольких слоев нервниЯ клеток. Первый слой сетчатки непосредственно прилегает к черным ппгментніИ клеткам. Этот слой образован зрительными рецепторами — палочками и колбоИ ками. В последних происходит трансформация световой энергии в нервное возвЛ ждение. Это осуществляется с помощью зрительных пигментов, содержащихся! наружных сегментах палочек и колбочек. Пигмент палочек называется родопйЯ ном, колбочек — иодонсином. Зрительный пигмент является окрашенным бел-ком. Разложение пигмента посте поглощения кванта света сопровождается поЯИ мо фотохимических процессов возникновением так называемого раннего ревяИ 'орною потенциала. Вслед за ним развивается поздний рецепторпый нотеШщН во внутреннем членике рецептора. Этот потенциал запускает всю последующи цепь преобразований в зрительной системе. В сетчатке глаза человека палочв в десятки раз больше, чем колбочек. Палочки возбуждаются очень быстро слабы*¹ сумеречным светом, по не могут воспринимать цвет. Колбочки возбуждаются медленнее и только ярким светом, они способны воспринимать цвет. ПалочИ

нителы-ю равномерно распределены по сет-^СР Прям" напротив зрачка в сетчатке распо-^ча _тся желтое пятно, в состав которого входят ^л .,_)1С,_чителыю колбочки. Поэтому наиболее ^ИСчетливо мы различаем те предметы, изобра-°^Т ния которых попадают прямо па желтое * ₀ с помощью глазных мышц мы можем _правлять движением глаз и изменять направ­ление взора. Но всегда при рассматривании но­вого предмета происходит перемещение взора так, чтобы изображение частей предмета по­следовательно попадало на желтое пятно.

Центральная часть сетчатки представлена биполярными клетками с двумя относительно длинными отростками, одним из которых они контактируют с фоторецеиторами, другим — с ганглиозиыми клетками сетчатки, составляю­щими ее внутреннюю часть (рис. 10). Таким образом, фоторецепторы, бнполяры и гаигли-озные клетки представляют собой три последовательных звена переработки зри­тельной информации. Между фоторецепторами и биполярами имеются специа­лизированные клетки с горизонтальным расположением отростков, которые ре­гулируют передачу возбуждения от рецепторов к биполярам и носят название горизонтальных. Между биполярами и ганглиозиыми клетками имеются так называемые амакриновые клетки, которые управляют передачей электрических сигначов от биполяров к ганглиозным клеткам. Согласно современным представ­лениям, клетки внутреннего ядерного слоя (биполярные, горизонтальные и амак­риновые) являются основным источником электроретинограммы сетчатки. Нако­нец, аксоны гапглиозпых клеток формируют зрительный нерв, который пронизы­вает сетчатку в противоположном направлении и входит в полость черепа. Место его вхождения в сетчатку лишено рецепторов и называется поэтому слепым пят­ном. Большинство гапглиозпых клеток сетчатки имеют концентрические рецеп­тивные поля: при освещении одной из зон поля гапглиозпая клетка возбуждается, а при ее затемнении — тормозится. Центральную зону рецептивного поля окружа-^ет концентрическая тормозпая зона. Тормозная кайма образуется по механизму латерального торможения — чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Каждая гапглиозпая клетка получает возбуждающие и тормозные влияния от колбочек, имеющих раз­ную цветовую чувствительность. Например, если красные колбочки оказывают Уждающее действие на данную ганглиозпую клетку, то синие ее затормажива­ет- Такие комбинации могут быть самыми различными. Вблизи места вхождения оловной мозг зрительные нервы обеих глаз образуют зрительный перекрест — гт ^МУ' ^в Результате чего часть волокон переходит на противоположную сторону.

^е перекреста левые и правые зрительные тракты направляются к различным _т ^{1 с},Р^едпего и промежуточного мозга. Основными центрами переработки зри-Рох ^{ЮИ ИП(}Р°Р^маН^ии являются наружное коленчатое тело, верхние бугры четве-олмия и зрительная кора.

Наружное коленчатое тело

К наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатм каждого глаза. В разные слои наружного коленчатого тела приходят волокна Я разных сетчаток, эти проекции расположены одна под другой, что позволяет иД делить колонкообразный участок, пересекающий все слои коленчатого тела, коти рый соответствует проекции одной точки ноля зрения.

В структуре рецептивных нолей нейронов наружного коленчатого тела отрй жаются свойства рецептивных полей гапглиозпых клеток сетчатки, в том чисЯ и их цветовая чувствительность. Наружное коленчатое тело — это первый уровеи конвергенции двух сетчаток, что является необходимым условием стереоскопией

ского восприятия трехмерного мира.

Верхнее двухолмие

Одной из ведущих структур, обеспечивающих ориентировочное поведение, яв"Я ется верхнее двухолмие. В верхних слоях двухолмия имеется упорядоченная пдИ екция сетчатки (ретииотопия). В нижних слоях серого вещест ва двухолмия имИ ются так называемые моторные поля, которые максимально активируются нР1

•тром движении (саккаде) глаза в определенном направлении. При рассматри-11И различных объектов внешнего мира глаза совершают непроизвольные бы-^В 1е саккады и медленные произвольные следящие движения. Большая часть ^С 'попов реагирует только па определенное направление движения, преимущест-^Н по в горизонтальной плоскости, и сила реакции зависит от скорости движения. Нейроны промежуточных слоев имеют упорядоченные соматические проекции передней части тела, а также упорядоченные проекции слухового пространства.

Кора больших полушарий

Зрительная кора имеет слоистую структуру и подразделяется па шесть слоев. В состав зрительной коры входят ноля 17 (первичные), 18 и 19 (ассоциативные). Сипаитическне связи в зрительной коре весьма разнообразны. Особенностью ре­акций одиночных нейронов зрительной коры является их избирательное реагиро­вание на определенным образом ориентированные стимулы (лучше всего — па светлые полосы иа темпом фоне или пространственные решетки, состоящие из че­редующихся светлых и темных полос). Большая часть нейронов отвечает лишь на определенным образом ориентированные стимулы. Границы простых рецептив­ных полей имеют прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых параллельны друг другу. Реакция на предпочитаемое направление дви­жения стимула выражена сильнее всего. Нейроны со сложными рецептивными нолями лучше отвечают на полоску или решетку, оптимально ориентированную относительно сетчатки. Нейроны сверхсложного типа могут отвечать па несколь­ко положений полосы, угол, кривизну контура или более сложные признаки. По-видимому, имеет место конвергенция нейронов с простыми рецептивными поля­ми па сложные и далее сверхсложные нейроны. В 17-м поле преобладают нейроны с простыми рецептивными полями, а в 18-м и 19-м нолях — со сложными и сверх­сложными полями. На основании этих фактов Хыобел и Визель выдвинули де­текторную гипотезу о том, что нейроны с простыми рецептивными нолями, явля­ясь детекторами элементарных признаков зрительного изображения, конвергиру­ют с нейронами более высокого уровня, которые в результате этого приобретают более сложные свойства. Сверхсложные нейроны, ответственные за опознание це­лостных зрительных образов (лицо, предмет и пр.), расположены за пределами собственно зрительной коры, и в первую очередь — в иижпевисочиой области (ас­социативная кора).

Альтернативной является гипотеза Кемпбелла и В. Д. Глезера, согласно кото-Рои нейроны зрительной коры определяют две характеристики зрительного изо-Ражепия — ориентацию стимула и его пространственную частоту. Нейроны же ссоциативиых зрительных областей формируют крупные иодобразы зрительно* о изображения. Целостные же зрительные образы, их опознание и оценка биоло-скои значимости осуществляется в заднетемеипой, иижпевисочиой и лобной областях коры.

^Рительное восприятие

и_ако^ВНдим Двумя глазами. И зрительная система состоит из двух совершенно оди-_СМоз1^{Ых С11}мметричных отделов. Оба зрительных нерва вступают в соединение Р^аспо°^{ВЫМИ цеиг}Р^ами промежуточного мозга. Самые высшие зрительные центры ожеиы в коре больших полушарий. В зрении участвуют оба полушария го­ловного мозга, каждое из которых получает информацию как от правого, так и<Я левого глаза. 1

Важнейшим преимуществом зрения двумя глазами яв.іяі п я т:>о>бносгпь вг*Я принимать предметы в объемном изображении и оценивать их относительниШШ удаленность в пространстве. Такая способность получила название стереоскоінЯ ческої о зрения. Совместная работа обоих мозговых полушарий обеспечиваетршШ личепие предметов, их формы, величины, расположения, перемещения. |

Один и тог же предмет вік пинт о мира (.дин глаз воспринимает под однщЯ углом, а другой — под другим. Когда мы смотрим сначала левым, а потом правым! глазом, предмет как бы смещается в иоле зрения па какое-то расстояние. БлагошШ ря работе мозга эти два изображения сливаются в одно объемное. 1

Эффект обьемного пространства может возникну: •• в 1-х случаях, когда мЯ обоими глазами рассматриваем одну плоскую картину. В течение нескольких мыЯ нут рассматривайте одинаковые кружки (рис. 12) па расстоянии 15-20 см от поИ После некоторых усилий у вас появится объемное восприятие: ряд кружков окЦ жется па переднем плане, некоторые — на среднем плане, остальные — на задиеЯЛ По мере тренировки этот эффект начинает возникать быстрее. Вы сможете даяЯ перемещать взор по рисунку, а восприятие кружков на разном удалении от гяН сохранится. А теперь попробуйте достичь этого эффекта, закрыв одни глаз, — йшШ ваши усилия будут напрасны.

Когда мы рассматриваем свои глаза в зеркале, можем обратить внимание ияЯН что и крупные, и едва заметные движения оба глаза осуществляют строго оДчН временно и водном и том же направлении. Если попытаться зарегистрировать ив ти движения глаз при рассматривании какого-либо предмета, как это сделал РУШ» ский биофизик Ярбус, то получится картина, приведенная на рис. 13. Топкие "Л пии означают быстрое смещение взора, точки — ато места фиксации взораЩ время остановки глаз. Я

С помощью движения глаз мы выделяем при­знаки предметов, со­отношения между ни­ми, формируем целостные образы и все это передаем на хранение в память.

Но всегда ли, когда мы смотрим на предметы, глаза движутся? Например, если мы находимся в знакомой темной комнате, то даже при кратковременной вспыш­ке фотолампы успеваем увидеть и узнать знакомые пред­меты, хотя глаза в это время остаются неподвижными. Значит, движения глаз нужны нам лишь для первоначаль­ного ознакомления с предметами.

С помощью движения глаз мы выделяем признаки предметов, соотношения между ними, формируем целост-иые образы и все это передаем иа храпение в память. Ко­гда же предметы хорошо знакомы, достаточно лишь от­дельных признаков для того, чтобы узнать, что нам пока­зывают. То, что мы не успеваем рассмотреть, мы можем дополнить благодаря памяти и воображению. Следовательно, для узнавания хорошо известных предме­тов движение глаз необязательно.

Для получения голов­ным мозгом полной информации об окру­жающем мире необхо­димо функционирова­ние всей сети внутри зрительной сенсорной системы, включая нис­ходящие (обратные) связи к первичной зрительной коре в за­тылочной области.

Одной из важных характеристик зрения является острота зрения. Острота зре­ния определяет предельную способность глаза различать мелкие детали в поле зрения. Острота зрения зависит от общей освещенности, контраста деталей изображения иа определенном фоне и других причин.

Наиболее часто встречающиеся нарушения зрения — это близорукость и дальнозоркость.

Проблема константности зрительного мира состоит в том, что мы воспринимаем его постоянным, хотя изобра­жение на сетчатке постоянно смещается. Задача мозга — вычленить инвариантные признаки объектов из непре­рывно меняющегося потока информации. Важная роль в ли ^{М П}Р°^цессе принадлежит зрительному вниманию и на-

чию прежнего зрительного опыта, ных "^ТегР^цция информации от всех корковых и подкорковых структур, связап-с обработкой зрительных сигналов, происходит лишь после того, как все зри-сос ^{ПЬ1е СТ}РУ^КТУР^Ь1 завершат свои специфические операции, то есть обработку по Мой ^{ВС ГСТВ}У'^ош-^им каналам. Следовательно, для получения головным мозгом пол­информации об окружающем мире необходимо функционирование всей сети

внутри зрительной сенсорной системы, включая нисходящие (обратные) свяЯ к первичной зрительной коре в затылочной области. щ