§ 1. Физиология реиепторов

Рецепторы — это специализированные образования, выполняющие фупкЦвИ преобразования энергии внешнего раздражителя в специфическую актпвновН нервной системы, в сигналы, несущие нервным центрам информацию о разДИЁ жающем агенте. По существу, в рецепторах имеет место не энергетическое, а >Д формационное преобразование, с помощью которого на основе разных Ф°ЙД физической энергии стимула (механической, химической и др.) формпруе™Л

ообразный для всех сенсорных систем нервный код, представляющий собой ^сди' иную дисперсию следующих друг за другом потенциалов действия.

Рецепторы — это спе­циализированные об­разования, выполняю­щие функцию пре­образования энергии внешнего раздражите­ля в специфическую активность нервной системы, в сигналы, не­сущие нервным цент­рам информацию о раздражающем агенте.

В зависимости от того, связаны ли рецепторные нервные окончания с внешней й или воспринимают раздражения из внутренней среды, различают внеш-^ _эКСтерорецепторы и внутренние рецепторы, или ^ние _ер₀рецепторы. Типичным примером иптерорецепто-^т яв1яются нервные окончания, расположенные в стен-Р°^в _сОСудов и воспринимающие химические или механи-^Кеские сигналы. Одной из разновидностей интерорецен-в _можно считать рецепторы опорно-двигателыюго аппарата, сигнализирующие о положении или перемеще­нии частей тела в пространстве. Их иногда выделяют в от­дельную группу проприорецепторов.

В зависимости от того, возбуждаются ли рецепторы при непосредственном контакте с источниками раздраже­ния или при действии раздражения на расстоянии, разли­чают контактные и дистантные рецепторы. К дистантным относят рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, к контактным — кожные и вкусовые рецепторы, а также рецепторы внутренних органов.

Согласно наиболее удачной ктассификации, рецепторы подразделяются в за­висимости от физической энергии стимула, которая для данного рецептора явля­ется адекватной.

Механорецепторы. Адекватной формой энергии является механическая энер­гия, поэтому к механореце1 порам относят рецепторы органов слуха, вестибуляр­ного аппарата, рецепторы кожи, нроприорецеиторы, барорецепторы сердечно-со­судистой системы.

Хеморецепторы. К ним относятся рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы, чувствительные к действию химических веществ, а также хеморецепторы самой центрачыюй нервной системы.

Фоторецепторы. К ним относятся рецепторы органа зрения, реагирующие на электромагнитные колебания в определенном диапазоне длин воли.

Терморецепторы. Реагируют па температуру и ее изменение во времени и рас-юлагаются в коже, внутренних органах и некоторых участках центральной нерв­ной системы (в частности, в гипоталамусе).

Рецепторные приборы обеспечивают каждый живой организм достаточным оличеством информации, необходимой для его нормального существования, так ^{Как 011и} приспособлены к восприятию именно тех сигналов, которые наиболее важны для данного животного в данной конкретной среде обитания. Щие ^^еДИ Р^еце11Т0Р^11ых клеток сенсорных систем различают первично чувствую-тем ^втоРнчно чувствующие клетки. Первично чувствующие клетки отличаются р V ^{Чго 01|}и снабжены специализированным воспринимающим раздражение не-_и ц_е(| ^1еским отростком, увенчанным подвижным жгутиком, или ресничкой, де Р^аль11ым отростком, по которому возникшее возбуждение передается в ви-_га10т У^ЛЬса в соответствующие части центральной нервной системы. Предпола-Пленц^^{0 Н} "Р^оцессе эволюции из первично чувствующих клеток путем их расще-и _00о ^0азштлась нервная система (Заварзин, 1941). У позвоночных зрительные •ельпые клетки развиваются как части самой нервной системы. Вторично гтвующие клетки не имеют пи периферического, ни центрального отростков. снр^{иятне стим}У^ла осуществляется при помощи жгутикообразных волосков иресничек, а передача возбуждения — путем сипаитического механизма за счет ^И уатывающего их конечного разветвления чувствительного нервного волокна

^"таким образом, все рецеиторпые клетки снабжены жгутиком или ресничками, которые можно рассматривать в качестве непосредственных датчиков информа­ции Жгутики или реснички способны к автоматическому безостановочному дви­жению и выполняют роль подвижных универсальных антенн, они характеризуют­ся также сходной цитохимической и субструктурной организацией. Эти реснички _в своем составе содержат девять нар периферических и одну пару центральных фибрилл. Центральные фибриллы выполняют опорную функцию, а перифериче­ские, содержащие макромолекулы миозина, — сократительную. По сути, в основе работы рецепторпых клеток имеют место два процесса: механохимический, обеспе­чивающий автоматическое движение антенн-датчиков, и специфический, обуслов­ливающий взаимодействие того или другого вида энергии со специфическими биологически активными веществами, локализованными в мембранах антенн или других органоидах клетки (зрительных пигментов в фоторецепторах, фермента ацетилхолинэстеразы в клетках кортиева органа, песиецифических фосфотаз во вкусовых клетках и т. д.).

Акт рецепции всегда активен. Он связан с движениями, способствующими наилучшему контакту с адекватным стимулом, непрерывными поисками этого стимула и обеспечения наилучших условий взаимодействия с ним.

Практически все сенсорные аппараты снабжены вспомогательными структу­рами, а часто и обычными тканевыми элементами, в которых локализуются ре­цепторы. Все они существенно изменяют характеристики раздражения на его пу­ти к рецептору. Адекватный раздражитель взаимодействует с рецептором, вызы­вая развитие в нем специфических трансформационных процессов, следствием которых является изменение проницаемости поверхностной мембраны клетки.

В общем виде физико-химические изменения иа уровне рецептора выгля­дят так:

1. Под влиянием внешнего стимула происходит высвобождение ионов Са⁺⁺.

2. Ионы Са^г* действуют иа фермент адепилатциклазу, переводя ее из неактивной формы в активную.

• Аденилатциклаза действует иа адеиозиитрифосфат (АТФ), отщепляя от пего Два фосфорных остатка, в результате чего образуется циклический аденозип-монофосфат (АМФ) и выделяется определенное количество энергии. ■ Циклический АМФ активирует фермент иротеиикипазу.

Ротеипкиназа, действуя иа структурные макромолекулы белка, вызывает их Ч сфорилирование, что ведет к изменению коиформации белковых молекул. Изменение коиформации микротрубочек белковых молекул ведет к измене­но избирательной проницаемости мембраны реценториой клетки и появле-_? ВДю ионных токов.

явление ионных токов через реценторпую мембрану приводит к генерации ичного электрического ответа рецептора — рецепторного потенциала.

I ^За* 617

В результате изменения проницаемости клеточной мембраны изменяется поД иый ток, о котором обычно мы судим по развитию рецспторпого потенциала. Вом пикающие ионные потоки действуют, в свою очередь, па электрически возбудЛ мые элементы рецептора, благодаря чему в первичпочувствующих рецепторазЭ в зоне, наиболее приспособленной к возникновению спайков, появляются потен! циалы действия, распространяющиеся к центру. }

В рецептивных клетках вторичпочувствующих рецепторов изменение потей циала клетки приводит к выделению химического медиатора, действующего Ж нервное окончание сенсорного нейрона, и вызывает появление в нем локальцоИ электрического ответа — ностсинаптического и пепциала. иго деполяризуют» воздействие приводит к возникновению в нем импульсной активности, имепуе! мой генераторнъш потенциалом. Если в первично чувствующих рецепторах об] потенциала — реценторный и генераторный — совпадают, то во вторично чувся вующих протекание специфических трансформационных процессов и область г«а иерации нервных импульсов находятся в разных клетках (рис. 6). \

Рецептивные поля

макрореиептивное по­ле представляет собой чувствительную по­верхность, где распола­гаются все окончания афферентных волокон первого порядка какой-либо одной сенсорной системы. Микрорецеп­тивные поля, или про­сто периферические рецептивные поля, свя­заны как с одиночны­ми нервными волокна­ми, так и с отдельными нейронами в восходя­щих афферентных си­стемах.

Организм, получая от рецепторов сигналы о дейст-

оШ^е'⁴¹ раздражителе, в свою очередь может оказывать

^В- V пргу тирующее влияние. Оно может быть опосре- на них н¹- ^г-' _1Т

ванным — гуморальным и прямым — нервным. Чаще

^Д° -о сенсорные аппараты находятся иод некоторым то-^вс61 _К1Ш тормозным влиянием. Тормозные волокна вы-" яют медиатор (вероятно, гамма-аминолмасляную ки­воту) который приводит к изменению проницаемости мембр^апы к ионам К⁺ и Са⁺⁺. Многие рецепторы достига­ют максимального возбуждения при определенном на­правлении раздражающего воздействия, при другом же направлении возбуждение минимально или даже тормо­зится. Это свойство рецепторов связано с особенностями его строения.

Важнейшей характеристикой рецепторов являются их рецептивные поля. Их можно рассматривать в макро-и микроаспектах организации. Макрорецептивное иоле представляет собой чувствительную поверхность, где располагаются окончания всех афферентных волокон первого порядка какой-то одной сенсорной системы. Микрорецептивные поля, или просто периферические рецептивные поля, связаны как с одиночными нервными волокнами, так и с от­дельными нейронами в восходящих афферентных системах. Важную роль играет перекрытие рецептивных полей (один и тот же рецептор может быть связан с дву­мя или более нейронами вышележащих уровней нервной системы). Это имеет принципиальное значение для механизмов пространственной оценки сенсорных стимулов.

В общем виде последовательность явлений, протекающих в рецепторах при возбуждении, может быть представлена в виде следующей схемы (рис. 7).

Из повседневного опыта, подкрепленного данными точных экспериментов, хо­рошо известно, что при длительном воздействии различных видов стимулов (све­тового, температурного, звукового и др.) ощущение постепенно уменьшается. Это явление, чрезвычайно характерное для различных сенсорных систем, носит назва­ние адаптация. В его основе лежат весьма сложные процессы, протекающие как ^в Рецепторпых приборах, так и в центральных отделах нервной системы.