
- •Глава 1
- •§ 1. Принцип рефлекса
- •§ 2. Принцип доминанты
- •§ 3. Принцип отражения
- •§ 4. Принцип системности в работе мозга
- •§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения. Методология, метод, методика
- •Глава 2
- •§ 1. Обшие принципы конструкции сенсорных систем
- •§ 2. Закономерности обнаружения сигналов
- •§ 3. Системная организация процессов I
- •§ 4. Распознавание, декодирование информации
- •Глава 3
- •§ 1. Физиология реиепторов
- •§ 2. Кодирование видов информации
- •§ 3. Зрительная система
- •§ 4. Слуховая сенсорная система и речь
- •§ 5. Вестибулярная сенсорная система
- •§ 6. Сенсорная система скелетно-мышечного аппарата
- •§ 7. Схема тела
- •§ 8. Кожная сенсорная система
- •Глава 4
- •§ 2. Внешняя обратная связь
- •§ 3. Внутренняя обратная связь
- •§ 4. Медиальные леллниски
- •§ 5. Двигательная программа
- •Глава 5
- •§ 3. Формы индивидуального обучения
- •§ 3. Формы индивидуального обучения
- •§ 4. Эволюция форм повеления
- •§ 5. Формирование повеления в онтогенезе
- •Глава 6
- •§ 1. Генетическая детерминация свойств поведения
- •§ 2. Биологические мотивации как внутренние детерминанты повеления
- •§ 3. Роль эмоиий в организации повеления
- •§ 4. Восприятие пространства и пространственная ориентация
- •Чах лабиринта: окружность — уровень фоновой активности (Дж. Олтон, 1978)
- •Глава 7
- •§ 1. Безусловные рефлексы
- •§ 2. Условные рефлексы
- •§ 3. Торможение условных рефлексов
- •Глава 8
- •§ 1. Конвергентная теория формирования временных связей
- •§ 2. Клеточные аналоги условного рефлекса
- •§ 3. Нейронная организация условно-рефлекторного процесса
- •В каком-то одном направлении
- •§ 4. Нейронная организация условного торможения
- •Глава 9
- •§ 1. Вилы и формы памяти
- •§ 2. Механизмы кратковременной памяти
- •§ 3. Механизмы долговременной памяти
- •Глава 10
- •§ 1. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга
- •§ 2. Высшие интегративные системы мозга
- •§ 3. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга
- •§ 4. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения
- •Глава 11
- •§ 1. Принцип рефлекса 7
Глава 1
МЕТОДОЛОГИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
§ 1. Принцип рефлекса
В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выявить закономерную причинно-следственную связь явлений, определяемую взаимодействием материальных факторов. Современная материалистическая наука о высшей нервной деятельности основывается на четырех принципах: принципе рефлекса, принципе доминанты, принципе отражения и принципе системной деятельности мозга.
Механическая концепция рефлекса. Понятие о рефлексе возникло в XVI в. в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Р. Декарт жил в эпоху расцвета механики, физики и математики. На его мировоззрение определяющее влияние оказало открытие У. Гарвеем механизма кровообращения и новаторские идеи А. Везалия о том, что носителями психики являются «животные духи», которые вырабатываются в желудочках мозга и передаются но нервам к соответствующим органам. Р. Декарт представлял нервные процессы по образцу системы кровообращения, используя существовавшие в то время принципы оптики и механики.
Принцип
детерминизма выявляет закономерную
причинно-следственную связь явлений,
определяемую взаимодействием
материальных факторов.
Исходя из рефлекторного принципа Р. Декарт пытается также объяснить и обучаемость поведения: люди даже со слабой душой могли бы приобрести неограниченную власть над всеми своими страстями, если бы приложили достаточно старания, чтобы их дисциплинировать и руководить ими. Стремление Декарта попять целостное поведение особенно четко проявилось в его учении о страстях. Печаль и радость — это те факторы, которые формируют целесообразное отношение организма к внешнему миру, делают реакцию координированной и сложной. В страстях проявляется связь души с телом.
Основные
теоретические положения Р. Декарта,
используемые современной физиологией,
сводятся к следующим: органом
ощущегшй, эмоций и мыслей является мозг;
мышечный ответ порождается процессами
в примыкающем к мышце нерве; ощущение
обусловлено изменениями в нерве,
связывающем орган чувств с мозгом;
движение в сенсорных нервах отражается
на моторных, и это воз- \ можно без участия
воли (рефлекторный акт); вызванные
посредством сенсорного нерва движения
в веществе мозга создают готовность
вновь производить такое же движение
(обучаемость).
Однако, находясь под влиянием социально-исторических противоречий своей эпохи, Р. Декарт сделал серьезные уступки идеализму: сознание человека он рассматривал в виде субстанционного начала, способного воздействовать посредством мозговой шишковидной железы (где, по его мнению, располагается «объединенное чувствилище») па подчиненные рефлекторным законам телесные процессы. Таким образом, тело и душа — самостоятельные субстанции. Дуализм Р. Декарта, его трактовка сознания препятствовали последовательному детерминизму, ибо он допускал акты воображения, мышления, воли, происходившие от нематериальной субстанции. Поведение и сознание разводились, превращались в два независимых ряда явлений.
В оценке общенаучного значения идей Р. Декарта, однако, важно подчеркивать не столько механизм, сколько материалистическую сущность учения о поведении, не столько дуализм в понимании психической деятельности, сколько первую пробу ее детерминистического понимания.
Биологическая концепция рефлекса. В конце XVIII в. философия французских материалистов завоевала широкое признание и оказывала влияние на многих ученых Европы. Учение чешского анатома и физиолога Йиржи Прохазки (1749-1820) — важный этап в формировании детерминистических представлений о нервно-психической деятельности.
Сущность своих взглядов иа рефлекс И. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, очень быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят па соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, посредством которых производят точные и строго ограниченные движения.
Впервые термин «рефлекс» был введен в научный язык И. Прохазкой. Он сделал еще один шаг вперед в физиологическом утверждении стимула, ибо постулировал, что ответная рефлекторная реакция всегда проявляется в размерах, соответствующих силе приложенного стимула.
Развивая концепцию о рефлекторной природе поведения, И. Прохазка пытается преодолеть вначале механистичность, а затем и дуализм картезианства. Общим законом, по которому чувствительные раздражения переключаются на двигательные, является присущее человеку чувство самосохранения. Й. Прохазка утверж
Учение Й. Прохазки обогатило представление Р. Декарта о рефлекторной природе поведения понятием о биологическом (а не механическом) назначении самой структуры рефлекса, о зависимости ее усложнения ох изменения характера отношений живых существ со средой, о пригодности ее для анализа всех уровней сознательной деятельности, о детерминирующем влиянии чувствования.
Анатомическая концепция рефлекса. Тщательное анатомическое изучение нервной системы явилось сильным толчком к развитию и укреплению рефлекторной концепции в XIX в. Английский анатом и врач Чарльз Белл (1774-1842) в 1811 г. в трактате «О новой анатомии мозга» писал, что можно произвести перерезку заднего пучка нервов, исходящего из задней части спинного мозга, без конвульсивных сокращений мышц спины. Однако это становилось невозможным даже при одном прикосновении копчиком ножа к переднему корешку.
Таким образом, понятие о рефлексе как о закономерном двигательном ответе па раздражение сенсорных нервов было превращено в естественно-научный факт.
Независимо от Ч. Белла к аналогичным выводам пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход нервного возбуждения по афферентным нервам через спинной мозг на эфферентные нервы получил название закона Бел-ла-Мажанди.
Но сам Ч. Белл пошел дальше: создал теорию о «мышечной чувствительности» и сформулировал физиологическое обоснование циклической функции нервной системы. Между мозгом и мышцей имеется замкнутый нервный круг: один нерв передает влияние от мозга к мышце, другой — передает в мозг чувство состояния мышцы. Если круг будет разомкнут перерезкой моторного нерва, то ис чезнет движение. Если же он размыкается перерезкой чувствительного нерва, пропадает ощущение самой мышцы, а вместе с этим исчезает и регуляция ее деятельности. Так, например, у женщины на одной руке была потеряна чувствительность, а на другой — способность к движениям. Эта женщина могла держать ребенка на руке, потерявшей только чувствительность, до тех пор пока она на пего смотрела. Как только она отводила взор от ребенка, сразу же возникала опасность его падения па пол.
Рефлексы спинного мозга широко использовались клиницистами, среди которых наиболее значительными фигурами были английский врач Маршал Холл и немецкий физиолог Иоганнес Мюллер. Именно М. Холлу принадлежит термин «рефлекторная дуга». Рефлекторная дуга состоит из афферентного нерва, спинного мозга и эфферентного нерва.
М. Холл и И. Мюллер настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. По их мнению, рефлекторный механизм свойствен только спинному мозгу, рефлексами могут именоваться только такие акты, природа которых апсихичпа. Закономерности протекания любого рефлекторного акта обусловливались изначально заложенными в организме связями нервных субстратов, внешнему же стимулу отводилась роль лишь спускового крючка. Внутренние факторы противопоставлялись внешним. Головной мозг оказывался все дальше и дальше от сферы влияния физиологии. Дистанция между физиологией и психологией становилась все более ощутимой.
Рефлекторная
дуга состоит из афферентного
нерва, отдела центральной нервной
системы и эфферентного нерва.
Психофизиологическая концепция рефлекса. Эволюционные идеи встретили в России наиболее благоприятную почву, подготовленную философским учением русских революционеров-демократов, оказавших существенное влияние на формирование мировоззрения И. М. Сеченова (1829-1905). Само понятие о рефлекторном характере нервной деятельности у И. М. Сеченова претерпело существенные изменения.
Рассмотрим следующие основные черты сеченовской теории рефлекса (Яро-шевский, 1961).
1. Рефлекс им понимался как универсальная и своеобразная форма взаимодействия организма со средой, опирающаяся на эволюционную биологию. И. М. Сеченов поставил вопрос о существовании двух родов рефлексов. Во-первых, постоянные, врожденные, осуществляемые низшими отделами нервной системы. Он назвал их «чистыми» рефлексами. Во-вторых, рефлексы головного мозга изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни. Эти рефлексы
И. М. Сеченов представлял себе одновременно и физиологическим и психическим явлением.
Таким образом, была впервые показана неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром. Важнейшим для И. М. Сеченова было положение о единстве организма и условий внешней среды. Факторы эволюции:
■> определяют жизнь как приспособление организмов к условиям существования;
<■ доказывают, что внедрение влияния способно видоизменять материальную организацию и характер жизненных отправлений. И. М. Сеченов был выдающимся пропагандистом дарвиновского учения в России, он внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга и ввел понятие об изменчивости и преобразовании рефлексов в целях успешной адаптации, усложнения и развития. Итак, была создана материалистическая платформа для смыкания! нервных актов с психическими.
Мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлексов сигналом для другого движения (И. М. Сеченов).
Физиологический субстрат рефлекторных актов характеризуется как нейро-дипамика, отличная от динамики других систем. Открытие центрального торможения И. М. Сеченовым в 1862 г. было первым шагом к созданию им повой физиологии головного мозга. Деятельность нервных центров мыслится теперь как непрерывная динамика процессов возбуждения и торможения.
На первый план ставятся межцентральные координационные отношения. Физиологическому анализу начинают подвергаться высшие мозговые центры. Если до И. М. Сеченова усиление или угнетение рефлекторных реакций трактовалось не иначе как усилием воли, сознания, разума, то И. М. Сеченов переводит все это па строгий физиологический язык и показывает, как центры головного мозга могут задерживать или усиливать спинальлые рефлексы.
Функция мозговых центров трактуется в широком плане биологической адаптации. Центры влияют усиливающим или тормозящим образом па движения не потому, что высвобождается заложенная в них «психическая сила», и не потому, что укорачивается или удлиняется путь прохождения нервного импульса. И. М. Сеченов вводит понятие «физиологического состояния центра», которое непосредственно связано с биологическими потребностями. Само же состояние центра, отражая характер отношений со средой, представляет собой нервный субстрат потребности.
В учение о рефлексах вносится существенное дополнение. Реакция ставится в непосредственную зависимость не только от наличных раздражений, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервных центрах.
5. Мышечная чувствительность открывает новые перспективы для детермини- стического анализа поведения. И. М. Сеченов считает, что мышечное чувство при выполнении одного движения становится в порядке ассоциации рефлек- сов сигналом для другого движения. Принцип ассоциации рефлексов лежит в основе обучения человека сложным формам трудовой деятельности. Устанав- ливается общий характер для движений и для психической деятельности — это наличие мышечной чувствительности.
При всей убедительности аргументов И. М. Сеченова, которые он использовал для утверждения своих взглядов на поведение и психику, ему не хватало самого главного аргумента — лабораторного объективного метода исследования. Поднявшись до распространения рефлекторного принципа па психическую деятельность и рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен, И. М. Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения в связи с отсутствием надлежащего метода. Поэтому ряд его высказываний остался лишь гениальными догадками, взмахом его могучей мысли.
Концепция условного рефлекса. На долго И. П. Павлова выпала чрезвычайно ответственная миссия — блестящие догадки, предвидения и мысли И. М. Сеченова он подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И. П. Павлов мобилизовал все свое мастерство талантливого экспериментатора, чтобы его концепция была введена в строгие рамки лабораторного опыта.
И. П. Павлов понимал, что он, вслед за Сеченовым, вторгается в область явлений, обычно именуемых психическими. «Вся сложная нервная деятельность, — пишет И. П. Павлов уже в 1913 г., — которая раньше трактовалась как психическая деятельность, представляется нам в виде двух основных механизмов: механизма образования временной связи между агентами внешнего мира и деятелыюстями организма, или механизма условного рефлекса, как мы говорим обыкновенно, и механизма анализаторов, то есть таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира: разлагать его на отдельные элементы и моменты. По крайней мере до сих пор весь добытый нами материал укладывается в эти рамки. Но этим, конечно, не исключается возможность расширения наших теперешних представлений о деле»2.
'
Сеченов И. М. Избранные
философские и психологические
произведения. М.; Л., 1974. С. 112. 2
Павлов И. П. Собр.
соч. М.; Л., 1952.
Однако И. П. Павлов, захваченный полемикой с психологами и разделяя картезианский детерминизм, стал углубленно изучать физиологические закономерности условно-рефлекторной деятельности, биологическую же сторону явления оставил на перспективу. Отсюда и неизбежные противоречия в идее условного рефлекса: с одной стороны, приспособительный акт целого организма, с другой — элементарный процесс работы нервной системы. Все научное творчество И. П. Павлова было посвящено разрешению этого противоречия и созданию наименее противоречивой идеологии в его теории высшей нервной деятельности.
Далее мы будем неоднократно рассматривать отдельные положения павловской теории, а здесь ограничимся лишь наиболее важными ее элементами применительно к теории рефлекса, которые были отмечены П. К. Анохиным (1979).
Учение о физиологии анализаторов — под ним И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, подразумевал триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.
Прежде всего был создан лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности человека и животных — метод условнг>осрефлексов.
Изучая условные рефлексы на целостном организме, И. П. Павлов подчеркивал их приспособительно-эволюционный смысл для животного мира.
И. П. Павлов предпринял попытку локализовать сам нервный процесс замыкания нервных связей в коре головного мозга у высших животных и человека. При этом он не был категоричным и не исключал специфического участия других отделов мозга в этом процессе. Он писал, что все наши законы всегда более или менее условны и имеют значение только для данного времени, в условиях данной методики, в пределах наличного материала.
И. П. Павлов констатировал наличие в коре головного мозга процесса торможения, чем подкрепил сеченовские идеи о тормозящем влиянии головного мозга.
Было четко сформулировано учение о физиологии анализаторов, под которыми И. П. Павлов, вслед за И. М. Сеченовым, мыслил триединую конструкцию: периферические рецепторы, проводящие пути и мозговые центры вплоть до коры больших полушарий.
Были описаны феномены динамики процессов возбуждения и торможения при условно-рефлекторной деятельности. В результате было сформировано представление о коре головного мозга как о мозаике из возбуждений и торможений.
В конце своей творческой жизни И. П. Павлов выдвинул принцип системности в работе коры головного мозга, способной формировать динамический стереотип деятельности, уже в какой-то мере независимый от качества внешних раздражений.
Идеи И. П. Павлова завоевали весь мир и продолжают служить основой для развертывания новых научных исследований в самых разнообразных сферах науки о поведении живых организмов.
Диалектическая концепция рефлекса. А. А. Ухтомскому (1875-1942) при-"адлежит заслуга теоретико-физиологического плана, которая состоит в углубленной дальнейшей разработке принципа детерминизма в рефлекторной теории.
Диалектичность мышления А. А. Ухтомского нашла яркое проявление в понимании им сущности рефлекса. Видя в рефлексе механизм активности, он усматривал в рефлекторном акте единство внутренних и внешних детерминант, причем внутренние детерминанты в конечном счете также заданы и определяются внешними условиями.
А. А. Ухтомский подчеркивал, что «...рефлекс — это такая реакция, которая мо-' тивируется вполне отчетливо текущей обстановкой или средой. Этим, однако, нй
уничтожается спонтанное действие субстрата, оно лиц»
Внутренние
детерминанты — это накопленная
история взаимодей ствия реагирующего
субстрата с фактором среды (принцип
историзма) (А. А. Ухтомский).
Следовательно, внутренние детерминанты — это накопленная история взаиЯ модействия реагирующего субстрата с фактором среды (принцип историзма). Я | И по происхождению, н ио условиям проявления внутренние дстермипаптьЯ в конечном счете определяются факторами среды, то есть обладают лишь относиИ тельной самостоятельностью. Внешнее выступает как комплекс условий сущесЯи вования внутреннего. Значит, среда организма — это не весь окружающий его фиН зический мир, а лишь та небольшая его часть, элементы которого биологичесЯИ значимы для организма. Но для организма представляет биологический интереШ лишь такое внешнее, которое может стать частью жизненного опыта, то есть ЯН стью внутреннего, или способствовать превращению определенных внешних фАН торов во внутренние.
Современная теория поведения далеко ушла от простых картезианских схем.Я В нелеп не принципа историзма позволяет пошл ь оно. или чес кую адекватность; т(Я есть целесообразность реакций организма па воздействие среды. КартезиапскЯВ мировоззрение базируется па жесткой однозначной причинности (жесткий детерЯ минизм Лапласа), ему чуждо признание реальных противоречий. А. А. УхтомскЯЯ же показывает, что реальное поведение требует признания существования протц^Л воречий как непрерывного атрибута процесса развития, как движущих сил nqHJ строения поведения.
Исторический подход позволил А. А. Ухтомскому выявить действительную» роль и оценить значение условного рефлекса в эволюции животного мира, а гакжвИ раскрыть одно из кардинальных свойств условного раздражителя — его превряС щеиие из индифферентного в «обязательный» компонент среды. Такой усвоенньпЕ-раздражитель начинает вызывать новую для себя реакцию. В результате такогЯЬ усвоения организм определил и зафиксировал свое отношение к данному раздра-й жителю — определил его биологическую значимость для себя.
Г пяту, А. А. Ухтомский пишет: «...простой рефлекс классической физиологии является не исходным и принципиально общим типом рефлекторной активности центров, над которой специализируется особая об-аасть рефлексов условных, но наоборот, — частным сне-
[ циальпым и поздним продуктом редукции и упрощения рефлекса условного, который становится отныне общим типом деятельности центрального нервного аппарата»'.
Индивидуальное приспособление особи с помощью условных рефлексов служит своеобразным компасом — ориентиром для решения проблем вида. Естественный | отбор закрепляет те мутационные приобретения, которые соответствуют находкам особи. Таким образом, индивидуальное приспособление идет впереди эволюционно-генетических перестроек. Принципы историзма и соотношения реактивности и активности в целостном поведении как способе разрешения противоречий, принесенные в физиологию А. А. Ухтомским, существенно обогатили рефлекторную теорию, которая окончательно избавилась от дуализма и механицизма картезианского толка, встав на твердые диалектические позиции.