Филогенетические реликты

К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так на­зываемых филогенетических реликтов (персистентных форм, или «живых ископае­мых») — форм, сохраняющих неизменны­ми основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени.

Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде, начиная с ордовика, т. е. существует на Земле как вид более 500 млн лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане, очень по­хож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т. е. не менее 400 млн лет назад. Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизмен­ной форме существует с силура (около 400 млн лет). Знаменитая кистеперая рыба ла-тимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму предста­вителей группы, вымершей 200—300 млн лет назад. Число примеров можно увели­чить. Все они показывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении со­тен миллионов лет эволюции внешне малоизмененными. В чем причина такого удиви­тельного постоянства?

Во всех случаях оказывается, что сохра­нение таких персистентных (неизменных) видов возможно при стабильности основных компонентов среды

Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабиль­ными на протяжении десятков миллионов лет (рис. 15.13).

Иногда процесс вымирания рассматри­вается как исторически неизбежный про­цесс «старения вида» (Ш. Депере). Соглас­но этой точке зрения, каждая филогенети­ческая ветвь проходит стадии юности, зре­лости, старости. Дойдя в силу внутренней необходимости до крайней степени специа­лизации в фазу старости, таксон якобы дол­жен неизбежно погибнуть, не оставив по­томства. Методологическая ошибка подоб­ного рассуждения состоит в том, что фило­генетические события оцениваются с пози­ций изменений, характерных для совершен­но другого уровня организации жизни (онто­генетического), а также в том, что вымира­ние оказывается не результатом историче­ского развития, а «старения» вида. Против такой финалистской концепции свидетель­ствуют факты существования достаточно многочисленных персистентных форм, рав­но как и факты крайне быстрого вымирания некоторых видов.

40. Правила эволюции филогенетических групп. «Правила» эволюции групп

Сопоставления характера развития изу­ченных ветвей древа жизни позволили уста­новить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения назы­ваются «правилами макроэволюции».

Правило    необратимости эволюции

(Л. Долло, 1893) гласит, что эволю­ция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему со­стоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции назем­ных позвоночных на каком-то этапе от при­митивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вер­нувшись в просторы Мирового океана, реп­тилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону сущест­вования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточне­ние. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций.

Но признание обратимости отдель­ных признаков (П

П. Сушкин и др.) в фи­логенезе — отнюдь не признание обрати­мости эволюционного процесса в целом. Обратная мутация по признаку может при­вести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторично­му появлению данного признака, но не фе­нотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но ста­тистически невероятно повторное возникно­вение генных комплексов и целых феноти­пов (Н.Н. Воронцов).

Правило прогрессирующей специали­зации (Ш. Депере, 1876) гласит, что груп­па, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии бу­дет идти по пути все более глубокой специализации.

Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на после­дующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (на­пример, птеродактили в свое время все бо­лее приспосабливались к жизни в воздухе). Поскольку организм определенного строе­ния не может жить в любой среде, в выборе адаптивной зоны или ее части группа огра­ничена особенностями строения. Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно

«выбирает» (точнее, в результате борьбы за существование попа­дает во все более частную среду), где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставле­ние потомства. Но обычно это ведет лишь к дальнейшей специализации.

Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации — увеличе­ние размеров тела особей в процессе эво­люции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (умень­шение величины относительной поверхно­сти тела) и должно рассматриваться как ча­стный случай специализации. С другой сто­роны, дает хищнику преимущества в напа­дении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неиз­бежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других групп происходит уменьшение размеров тела. Например, при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны вторично стали более мел­кими. Интересно, что сопряженной эволю­ции подверглась ласка (Mustela nivalis) — один из наиболее облигатных потребителей мышевидных грызунов в средней полосе. Ласка приобрела размеры тела, позволяющие преследовать мелких грызунов в норах

На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эволюцион­ные правила имеют относительное значе­ние. Характер эволюции зависит в конечном счете от конкретных связей группы с эле-ментами биотической и абиотической среды (всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогео­ценозов).

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков (Э. Коп, 1896)гла­сит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализирован­ных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализирован­ных. Млекопитающие возникли не от высо­коспециализированных форм рептилий,а от неспециализированных. Голосеменные рас­тения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосе­менных, а от неспециализированных пред­ков, занимающих промежуточное положе­ние между семенными папоротниками и беннетитовыми (см. гл. 6).

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет воз­можность возникновения новых приспособ­лений принципиально иного характера

Трудно ожидать появления среди гельмин­тов каких-то принципиально новых форм. У таких форм скорее могут возникнуть эволю­ционные изменения, направленные к луч­шему прикреплению внутри организма хо­зяина, лучшему использованию питатель­ных веществ, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как практически всеядные средних размеров хищные, живущие в разнообраз­ных условиях, большие потенциальные воз­можности развития в самых разных направ­лениях.

Высокая потентность неспециализиро­ванных групп в эволюции определяется борьбой за существование, которую они вы­нуждены вести. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказыва­ются перспективными для начала нового широкого аллогенеза (см. гл. 15).

Правило происхождения от неспециа­лизированных предков оказывается, однако, далеко не всеобщим. Редко бывает так, что­бы специализация затронула в равной сте­пени все без исключения органы и функции организма (вида)

Эти остающиеся доста­точно лабильными органы и системы могут открыть группе дорогу в другую адаптивную зону. Переход к птицам был осуществлен в группе рептилий, уже способных к лазанию и прыганию по ветвям деревьев, т. е. в спе­циализированной с точки зрения развития приспособлений к передвижению группе. Переход к наземному образу жизни среди позвоночных был осуществлен формами, способными, по-видимому, передвигаться по твердому субстрату, заглатывать и ис­пользовать для дыхания кислород воздуха, т. е. опять-таки формами, крайне специали­зированными в этом отношении по сравне­нию с большинством обитавших в водоемах видов рыб. Оказывается, признаки, специа­лизированные в одной среде, могут быть эрогенными в иной (М.С. Гиляров). Ясно, что как неспециализированные, так и спе­циализированные формы могут при опреде­ленных условиях стать родоначальниками новых, прогрессивных ветвей древа жизни.

Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделе­нием группы на ряд отдельных филоге­нетических стволов, которые расхо­дятся в разных адаптивных ходит за пределы узких условий

Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к бы­строму эволюционному развитию групп в новом направлении.  По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосно­вании гипотезы естественного отбора. Дар­вин говорил о внутривидовой приспособи­тельной дивергенции к различной пище, не­сколько различным условиям существова­ния и т. п. и рассматривал ее как обязатель­ный этап образования новых видов. В даль­нейшем принцип дивергенции был положен в основу представлений эволюционной мор­фологии об идиоадаптациях (А.Н. Север­цов) и соответственно о развитии группы по пути аллогенеза, а в эволюционной палео­нтологии — в основу представлений об «иррадиации» (В.О. Ковалевский, 1875) в процессе становления каждого крупного филума (рис. 15.15, см. рис. 6.4) и классов в систематике (Дж. Хаксли).

Правило чередования главных на­правлений эволюции. Арогенная эволю­ция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. И.И. Шмаль­гаузен (1939) сформулировал это правило как чередование фаз адаптациоморфоза.

Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптации — адаптациогенез.

Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию (или комплекс адаптации), оказывающуюся ос­новой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований (рис. 15.16).

Правило усиления интеграции биоло­гических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции стано­вятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Сейчас в общих чертах известны основ­ные направления такой интеграции, идущей на уровне популяции и биогеоценозов. На уровне популяции это означает поддержа­ние определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в слож­ную, лабильную и одновременно устойчивую генетическую систему, способную к са­морегуляции (численности, структуры), ге-нетико-экологическому гомеостазису.

Межпопуляционные взаимоотношения интегрируют отдельные популяции и их группы в вид как систему (см. гл. 12, 13). Интеграция в системе биогеоценоза опреде­ляет образование разными видами многих взаимодополняющих друг друга экологиче­ских ниш и слаженной работой биогеоцено­за как элементарной биохорологической структуры в биосфере нашей планеты (с упорядоченными потоками вещества, энер­гии, информации). Высший уровень инте­грации выражается в эволюции самих ме­ханизмов эволюции — проблема, которая начинает вырисовываться в современном эволюционном учении.

Несомненно, возможно выделение и других кроме шести выделенных нами выше «правил». Тут открыто широкое поле дея­тельности для исследователя-эволюциони­ста.