40. Темпы эволюции групп: способы характеристики, темпы формообразования. Филогенетические реликты. Концепция о «тупиках» эволюции. Темпы эволюции групп

Эволюция как грандиозный процесс из­менения органического мира Земли харак­теризуется определенными временными па­раметрами. Скорость (темп) — одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эволюционного изменения групп часто важно и для решения чисто практических задач, например, связанных с возник­новением и распространением новых болез­нетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др.

В эволюции большее значение имеет не абсолютное, астрономическое, время, а число поколений. Причины этого будут по­нятны, если вспомнить, что механизм воз­никновения адаптации сводится, по су­ществу, к изменению концентрации ал­лелей в популяции в чреде поколений (см. гл. 11). Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции числом по­колений. Поэтому, несмотря на некоррект­ность астрономического времени для харак­теристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.

Существует и другой подход для опреде­ления темпа эволюции группы — учет ско­рости смены видов (точнее — фратрий) в одном филогенетическом ряду (Дж. Симпсон).

Проблема выбора критериев скорости эволюции. Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных призна­ков. Хотя изменения групп основаны на он­тогенетических дифференцировках (на по­явлении и развитии отдельных признаков в онтогенезе особей, см. гл. 14), все же эти проблемы различны; проблема скорости из­менения отдельных признаков должна рас­сматриваться вместе с другими особенно­стями эволюции органов и функций (см. гл. 16).

Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. Но как изме­рить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволю­ционных явлений (см. гл. 8) в расчете на по­коление, а затем число возникших за опре­деленное время (число поколений) адапта­ции. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникаю­щих видов за определенное время.

Темпы формообразования. Материал, накопленный в настоящее

время в ботанике и зоологии, позволяет установить два раз­ных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный». Рассмот­рим несколько примеров.

Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего генома, напри­мер при полиплоидии. Известно, что воз­никновение полиплоидного организма происходит в течение считанных минут. Возник­шая полиплоидная особь генетически изо­лирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми по отношению к дейст­вию экстремальных факторов внешней сре­ды и получают широкое распространение в условиях, где родительская форма не выжи­вает. Таким образом, новые особи, репродуктивно изолированные от остальных осо­бей в популяции, могут возникнуть за одно поколение. Такой процесс мог лежать в ос­нове возникновения полиплоидных видов в разных группах. Полиплоидные ряды видов известны для многих растений (см. рис. 6.28 и 13.5). Картофель, белый клевер, люцер­на, тимофеевка и другие полиплоидные рас­тения возникли таким путем.

Другой тип полиплоидии связан с гиб­ридизацией (аллополиплоидия), объедине­нием геномов сравнительно близких видов (см

гл. 6 и 13). ГД. Карпеченко путем гиб­ридизации капусты и редьки была синтези­рована новая форма — редько-капуста (Raphanobrassica) (рис. 15.10). Б. Л. Ас-таурову удалось получить аллодиплоид двух видов шелкопряда: Bombux mori и В. mandarina.

Наконец, причиной быстрого изменения генома, определяющего генетическую изо­ляцию вновь возникшей особи от исходной формы, могут быть перестройки хромосом (фрагментация и слияние). У растений воз­можность участия межхромосомных пере­строек в эволюции была экспериментально подтверждена созданием скерды (Crepis nova), отличающейся по морфологии хро­мосом от родительского вида. У животных роль хромосомных перестроек в видообра­зовании была показана в обширной серии экспериментальных и популяционно-гене-тических работ в группе видов дрозофилы Drosophila persimilis — virilis (см. гл. 6, рис. 6.27).

Следовательно, в природе возможно быстрое (практически внезапное) образова­ние особи, репродуктивно изолированной от остальных особей того же поколения. В не­которых редких случаях такие особи оказы­ваются способными к размножению и на протяжении последующих поколений могут дать начало целой группе подобных особей

Естественно, что одна-единственная особь (или даже несколько особей) видом названа быть не может уже хотя бы потому, что вся­кий вид — это всегда генетическая система с множеством свойств, присущих именно системе особей, в том числе с собственным ареалом, многомерной экологической ни­шей и т. д. Получается, что в природе могут существовать особи, уже не относящиеся к старому виду и еще не образовавшие нового вида.

Решение этой проблемы нашел К-М. Завадский, предложивший называть такие новые формы не видами, а формами видо­вого ранга. Ясно, что из многих таких «кандидатов» в новые виды лишь неболь­шое число действительно превратится в са­мостоятельный вид. Для этого они должны оказаться достаточно жизнеспособными и иметь преимущества перед родительскими формами, позволяющими им распростра­ниться и занять определенный ареал. Такое превращение формы видового ранга (пред­ставленной сначала немногими особями, а потом отдельными мелкими группами) в ре­альный вид должно продолжаться значи­тельное число поколений и осуществляется всегда под контролем естественного отбора.

Более обычно в эволюции постепенное формообразование

Сейчас накопилось много данных, позволяющих сравнительно точно определять скорость образования подвидов у самых разных групп. Многие из них касаются послеледниковых формообра­зований, когда мы, зная время освобожде­ния от ледника тех или иных местностей, можем надежно оценивать период времени, в пределах которого должно было произой­ти образование подвидов, обитающих сего­дня в этих местах (табл. 15.1).

Можно видеть, что подвид часто обра­зуется за несколько тысяч лет, а иногда за сотни или сотни тысяч лет. Полнота палеон­тологического материала по отдельным группам в настоящее время настолько вели­ка, что позволяет с уверенностью опреде­лять время, необходимое для возникновения новых видов. Особенно удобен для этого анализ последовательных ископаемых форм (см. рис. 6.4; 6.5). Расчеты показывают, что для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков на терри­тории Германии потребовалось несколько миллионов лет, тогда как в Черном море в четвертичном периоде новый вид рода Paphia возник всего примерно за 6000 лет. Один вид зубра (Bison) на Кавказе в сред­нем плейстоцене существовал примерно 50—60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял 10—16 тыс

лет (2—4 тыс. по­колений). Оказалось также, что время су­ществования отдельных видов может значи­тельно колебаться — от 0,5 до 5 млн лет, а время существования родов значительно различается, например, у моллюсков и хищ­ных млекопитающих. У моллюсков средняя длительность существования родов — де­сятки миллионов лет, у хищных — около 8 млн лет. Это означает, что темп формооб­разования у хищных в десяток раз быстрее, чем у двустворчатых моллюсков. При этом надо учесть, что определяемая таким обра­зом скорость эволюции несколько заниже­на, так как время видообразования может быть существенно короче, чем время даль­нейшего существования вида. Поскольку на палеонтологическом материале надежнее выделяются не виды, а роды и более круп­ные таксономические единицы, возникает возможность определения скоростей эволю­ции по числу образованных в единицу вре­мени родов и семейств. На рис. 15. II при­ведены такие данные для шестилучевых ко­раллов на протяжении 550 млн лет — с триаса до неогена. Видно, что в разные гео­логические периоды скорость эволюции ме­нялась в 3—4 раза: в триасе и юре I семей­ство кораллов возникало

за 5—5,5 млн лет, и за это же время возникало 5—12 родов, то в палеогене — неогена для возникнове­ния семейства требовалось 17—20 млн лет, и на каждое семейство приходилось 40—67 родов. Это позволяет предположить об уменьшении темпов эрогенной эволюции, при увеличении темпов аллогенной эволю­ции (адаптивной радиации). Конечно, в дру­гих группах скорости эволюции могут быть иными.

Сравнение большого материала по тем­пам возникновения и длительности развития новых родов позволило выделить три груп­пы родов (рис. 15.12). К первой группе при­надлежат брадителические роды, филоге­нетические реликты (см. ниже); время их развития превышает 250 млн лет. Ко второй группе принадлежат горотелические роды, время развития которых составляет от не­скольких до нескольких десятков миллионов лет, и, наконец, к третьей группе — тахи-телических родов — принадлежат роды, время развития которых невелико, много меньше I млн лет (Дж. Г. Симпсон).

Можно сказать, что ни мутационный процесс, ни волны жизни, видимо, не ока­зывают решающего влияния на скорость протекания процесса эволюции в любой группе. Но очень велико влияние изоляции и особенно естественного отбора

При оп­ределении скорости эволюционного процес­са изоляция действует не только как эле­ментарный эволюционный фактор, но и как фактор, активно способствующий пере­стройке всех биогеоценозов и созданию ус­ловий для дальнейшей эволюции. Однако главнейшим фактором, определяющим как продолжительность существования того или иного филума, так и скорость образования новых форм, является естественный отбор.

Успехи молекулярной биологии дали возможность оценить скорость эволюции по замещениям аминокислот в белках и нук­леотидов в нуклеиновых кислотах. Для вы­ражения скорости таких замен принята еди­ница «полинг», равная 10-9 замене на ами­нокислотный сайт в год (см. гл. 6).

Сравнение аминокислотной последова­тельности в а- и Р-цепях гемоглобина, в мо­лекулах глобулина, цитохрома и других бел­ков показало увеличение числа замен по мере удаления филогенетического расстоя­ния у позвоночных. У всех сравниваемых позвоночных скорость замены для одного и того же белка выражалась сходной величи­ной в полингах. Разные же белки в пределах позвоночных обычно отличаются по своей скорости эволюции (табл. 15.2). Теперь мо-лекулярно-генетические расчеты позволяют строить филогенетические древа организ­мов, близкие к морфологическим древам. Скорость молекулярной эволюции (в полин­гах) не зависит от продолжительности жиз­ни поколения и величины популяций. По­стоянство темпов молекулярной эволюции пытаются объяснить фиксацией нейтраль­ных мутаций. Так, на примере сс-цепи гемо­глобина при сравнении различных позво­ночных установлено, что за 7 млн лет про­исходит замена одной аминокислоты. Дан­ные, полученные по разным белкам, поло­жены в основу идеи молекулярных часов эволюции (см. гл. 6 и 20).