5. Правило смены фаз

 

Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции.

Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовойкостей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовойполости, плаценты.

Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза.

Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза.

Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов.

В большинстве случае, специализация приводит к утрате эволюционной пластичности: прогресс сменяется стабилизацией, а при быстрых и крупномасштабных изменениях среды обитания – биологическим регрессом. Однако специализированные признаки не всегда являются теломорфными. При их накоплении они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала.

 

Правило смены фаз можно представить следующим образом:

 

Путь эволюции	Формы борьбы за существование	Направления естественного отбора	Результаты
Исходная группа – неспециализированные предки	Пассивное соревнование	Отбор на плодовитость	Увеличение плодовитости
Арогенез –ароморфныепреобразования	Пассивное соревнование и активная конкуренция	Отбор на общую приспособленность	Общебиологический прогресс
Аллогенез – алломорфные преобразования	Активная интерференционная конкуренция	Отбор на приспособленность в частных условиях	Дифференцировка внутри крупных таксонов. Адаптивная радиация
Аллогенез –теломорфныепреобразования	Активная косвенная конкуренция	Отбор на приспособленность в ограниченных условиях и на экономичность	Стабилизация. Сокращение плодовитости. Увеличение продолжительности жизни
Дальнейшая специализация, часто связанная с гиперморфозами	Различные формы сосуществования	Отбор на экономичность	Регресс. Сокращение плодовитости. Увеличение размеров и продолжительности жизни. Вымирание наиболее специализированных групп

 

Нужно отметить, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Неизвестен ни один вымерший крупный таксон. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.

 Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер.

Цикличность филогенетических преобразований можно представить следующим образом:

 

Уровень преобразований, группы организмов и их органы	Стадии циклов
	Полимеризация		Дифференцировка		Олигомеризация
	Увеличение числа элементов	Метамеризация		Специализация	Редукция
ДНК	Увеличение объема ДНК: дупликации, амплификации	Образование хромосом; автономизация внеядерной ДНК		Продольная дифференцировка хромосом. Образованиесупергенов	Уменьшение объема ДНК. Уменьшение числа хромосом
Онтогенез	Продление жизни особей	Дифференцировка возрастных групп		Разделение стадий развития (полный метаморфоз у ряда насекомых)	Выпадение конечных стадий развития и неотения. Утрата личиночных стадий
Животные. Преобразование сегментов тела у беспозвоночных	Стробиляция у низших беспозвоночных (кишечно-полостные, ленточные черви)	Гомономнаясегментация у кольчатых червей		Гетерономная сегментация у низших членистоногих. Разделение тела на отделы	Уменьшение числа сегментов. Слияние сегментов и отделов тела
Животные. Преобразование числа жаберных дуг у Хордовых	Увеличение числа жаберных дуг у низших Хордовых от 14 до 100-150 пар			Дифференцировка жаберных дуг на челюстную, подъязычную и артериальные дуги	Уменьшение числа жаберных дуг от 11 до 6. Преобразование двух первых пар дуг
Растения. Преобразование побега у высших растений	Неограниченный рост побега в длину у частиМохообразных	Формирование метамеров (метамер включает междоузлие, лист и пазушную почку)		Дифференцировка побегов на ростовыеи укороченные	Появлениедетерминантногороста (вельвичия, многие Цветковые)
Растения. Преобразование цветка у Цветковых растений	Полимерный цветокнимфейных,пеоновых	Полимерный цветоклютиковых		Специализированные цветки губоцветных, бобовых, орхидных	Редукция околоцветника у ивовых,букоцветных, злаков, осок

 

Основные направления эволюционного процесса

Биологическая эволюция — это не только возникновение приспособлений, это и появление принципиально более сложных форм жизни. Поэтому наряду с проблемой формирования приспособлений в эволюционной теорий стоит проблема прогрессивной эволюции. Анализ проблемы прогрессивной эволюции осуществил российский ученый А. Н. Северцов.

Прежде всего Северцов предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс.

Биологический прогресс — это просто определенный успех той или иной группы живых организмов в жизни: высокая численность, большое видовое разнообразие, широкая область распространения.

 

Морфофизиологический прогресс — это появление качественно новых, более сложных форм жизни в присутствии уже существующих, вполне сформировавшихся групп. Так, например, многоклеточные организмы появились в мире, населенном одноклеточными, а млекопитающие и птицы — в мире, населенном рептилиями.

Северцов отмечал, что морфофизиологический прогресс не является обязательным условием для биологического прогресса. Преуспеть в жизни можно и за счет каких-то частных приспособлений, а иногда и за счет упрощения устройства, которое мы вправе считать морфофизиологическим регрессом.

По мнению Северцова, биологический прогресс может быть достигнут тремя путями:

1) путем морфофизиологического прогресса и приобретения особенностей строения, выводящих ту или иную группу организмов на качественно новый уровень (ароморфозов);

2) путем приобретения частных приспособлений (идио-адаптаций), не носящих принципиального характера, но позволяющих преуспеть в определенной, более или менее узкой среде;

Рис. 21. Схема соотношений между ароморфозом, идиоадаптацией и дегенерацией (по А. Н. Северцову)

 

3) путем перехода в более простую среду и потери уже существующих приспособлений (дегенерация).

Примерами ароморфозов могут служить: многоклеточность, конечности насекомых, кровеносная система, теплокровность и т.д.

Примерами идиоадаптаций могут служить: длинная шерсть, копыта, покровительственная окраска и т.д.

Примерами дегенерации могут служить: потеря кишечника ленточными червями, потеря стебля у ряски.

Наряду с понятием «биологический прогресс» используют понятие «биологический регресс». Биологическим регрессом называют сокращение численности, видового разнообразия, области распространения той или иной группы живых организмов. Предельным случаем биологического регресса является вымирание той или иной группы организмов.