Темпы эволюции органов и функций

В предыдущей главе подчеркивалось, что темпы эволюции можно рассматривать как скорость эволюции отдельных форм в целом (видов, родов, семейств и т. д.) и как скорость эволюции отдельных признаков и структур. Скорость эволюции отдельных признаков и органов иногда может быть практически более важной характеристи­кой. Например, важно знать, как быстро у того или иного вида может возникнуть не­восприимчивость (резистентность) к приме­няемым химическим препаратам: к инсек­тицидам — у насекомых, к дефолиан­там — у растений, к лекарственным препа­ратам — у человека и т. д.

Скорость эволюции отдельных органов, естественно, тесно связана со скоростью эволюции вида в целом; возникновение или значительное изменение органа всегда яв­ляется видовым признаком и обычно связа­но с процессом видообразования. Поэтому скорость эволюции органов практиче­ски должна быть близка к скоростям образования новых видов (т. е. должна ис­числяться сотнями и тысячами поколений). По-иному обстоит дело со скоростью обра­зования отдельных новых признаков в популяциях или их группах. На протяжении жиз­ни всего лишь десятка поколений

отдельные популяции березовых пядениц (Biston betularia) приобрели признак меланизма, с такой же скоростью распространяются внутри вида многие другие признаки: нечув­ствительность к варфарину у крыс (см. 10.4), устойчивость к пестицидам у ряда ви­дов насекомых и др. см. гл. 21). Скорость эволюции любого признака или группы при­знаков, как показывает палеонтологический материал, может значительно изменяться на разных этапах эволюции всей группы, и при этом темпы эволюции признаков могут быть как сходными, так и различными (рис. 16.3).

Интересен вопрос относительно скоро­сти эволюции количественных призна­ков (например, размер тела и его частей). Для измерения скорости эволюции таких признаков предложен показатель, назван­ный «дарвином» (Дж. Холдейн); 1 дарвин соответствует изменению среднего значения (уменьшению или увеличению) данного при­знака на 1 % за тысячу лет. Этот условный показатель учитывает не число поколений (более фундаментальную эволюционную ха­рактеристику), а астрономическое время.

Однако и он дает возможность для некото­рых сопоставлений. Так, темп эволюции многих признаков, касающихся размеров тела и скелета, составлял для млекопитаю­щих от десятых долей до нескольких десят­ков дарвинов (рис

16.3, 16.4), близкие ве­личины найдены и для моллюсков.

Скорость эволюции отдельных призна­ков в популяциях, так же как и скорость эволюции целых структур и органов, зави­сит от многих факторов: численности особей в популяциях, числа популяций внутри вида, продолжительности жизни поколений (рис.16.5). Однако скорость эволюции слонов, отличающихся не особенно быстрой сменой поколений, как показывают палеонтологи­ческие данные, по многим признакам может быть гораздо выше, чем скорость эволюции дрозофилы, имеющей ряд поколений в тече­ние года. Можно сказать, что любые самые сложные факторы первично окажут свое воздействие на скорость изменения популя­ции и вида посредством изменения давления элементарных эволюционных факторов: му­тационного процесса, волн жизни, изоляции и, главное, естественного отбора.

Мультифункциональность любого органа и способность количественного изменения функции — основы эволюцион­ных преобразований органов.

В эволюции отдельных органов и функций разные прин­ципы морфофизиологических преобразований взаимно пере­плетаются и выделить их в чистом виде трудно. При этом очевидна связь процессов преобразования функций с процес­сами преобразования органов: в основе всех преобразований органов в эволюции лежат процессы смены функций.

Процессы макроэволюции, выражающиеся в перестрой­ках органов, тесно и неразрывно связаны с процессами мик­роэволюции и в конечном счете определяются изменениями популяций и видов. Существо этих процессов всегда состо­ит в возникновении и изменении адаптации — адаптацио-генезе.