5.Склад, утворення й виділення жовчі.

У порожнину дванадцятипалої кишки виділяєть­ся секрет печінки — жовч. Утворення й виділення жовчі вивчають у хронічних дослідах, використовуючи методику накладання фістули на жовчний міхур або жовчну протоку.

Утворення жовчі в клітинах печінки відбувається безперервно. Під час травлення жовч виділяється як з печінки, так і з жовчного міхура. У зв'язку з цим розрізняють два види жовчі: печінкову і міхурцеву. Печінкова жовч рідка, прозора, світло-жовтого або світло-зеленого кольору, має густину 1,009—1,013, рН=7,5, води в ній 96—99%. Міхурцева жовч внаслідок всмоктування води стінками жовчного міхура густа, темного кольо­ру, має густину 1,026—1,048, рН=6,8, води в ній 80—86%. Міхурцева жовч містить слиз, який виділяється залозами стінок міхурця. Колір жовчі у травоїдних темно-зелений, у м'ясоїдних червоно-жовтий і залежить від наявності в ній жовчних пігментів білірубіну та білівердину. Крім води, жовчних пігментів, до складу жовчі входять ще холестерин, фосфатиди, жири, продукти розпаду білків (сечовина, сечова кислота, пуринові осно­ви), жовчні кислоти (холева, глікохолева, хенодезоксихолева і таурохолева) та їх солі, а також солі вугільної, фосфорної та інших кислот.

Значення жовчі в процесах травлення різнобічне. Вона емульгує жири, утворюючи маленькі краплини, що полегшує дію ферменту ліпази на жир; посилює дію ферментів ліпази, амілази і протеолітичних ферментів, сприяє нейтралізації кислого вмісту шлун­ка, який надходить у кишки, прискорює рухи кишок. Жовчні кислоти легко утворюють сполуки з жирними кислотами, які потім всмоктуються в кишках. Жовч характеризуєть­ся бактерицидними і дезодоруючими властивостями.

У дванадцятипалу кишку жовч починає надходити через 5—10 хв після приймання корму і виділяється протягом 6—8 год. Спочатку виділяється темна і густа жовч із жов­чного міхура, а потім світла печінкова жовч. Виділення жовчі в кишку регулюється ре­флекторно і гуморально. Рефлекторне виділення жовчі починається при надходженні корму в шлунок і кишки або при вигляді корму, тобто умовнорефлекторно. Подразнен­ня блукаючого нерва посилює, симпатичного нерва — гальмує виділення жовчі.

Гуморальним подразником, що спричинює скорочення м'язів жовчного міхура і роз­слаблення сфінктера жовчної протоки, є гормон холецистокінін. Він утворюється клітина­ми слизової оболонки дванадцятипалої кишки під дією соляної кислоти і жирних кислот.

Кількість і якість жовчі залежать від характеру прийнятого корму. За добу у коней ви­діляється 6—7,2 л, у великої рогатої худоби — 7—9,5, у овець і кіз — 1—1,5, у свиней — 2,4—3,8 л жовчі. У разі поїдання тваринами зеленого корму, концентратів кількість жов­чі збільшується.

6.Склад кишкового соку і механізм його секреції.

Кишковий сік — безбарв­на рідина з лужною реакцією (рН=8,2—8,7), ледь каламутна від наявності слизу, епіте­ліальних клітин і холестерину. У кишковому соку міститься близько 20 ферментів, за до­помогою яких завершується хімічна обробка поживних речовин корму. Тут переважають ферменти, що діють на проміжні продукти розщеплення білків, вуглеводів, нуклеїнових кислот. У кишковому соку міститься суміш пептидаз, які розщеплюють поліпептиди, ди­пептиди до амінокислот; мальтаза, інвертаза і лактаза — розщеплюють дицукриди до моноцукридів; ентерокіназа — перетворює трипсиноген на трипсин; нуклеази — роз­щеплюють нуклеїнові кислоти, ліпази — розщеплюють жири, лужна фосфатаза — забез­печує фосфорилювання вуглеводів і амінокислот.

Ферменти, фіксовані на поверхні мікроворсинок облямівки клітин слизової оболон­ки кишок, забезпечують пристінкове травлення. Склад ферментів кишкового соку зміню­ється під впливом раціонів годівлі тварин, а також при захворюванні травного каналу.

Процес травлення в тонких кишках складається з трьох послідовних етапів: порож­нинного травлення, пристінкового травлення, всмоктування.

Для вивчення секреції кишкового соку в собак Б. Тірі вирізав окрему ділянку киш­ки з брижею. Один кінець він зашивав наглухо, а другий підшивав до шкірної рани. Кін­ці перерізаної кишки зшивались для відновлення цілісності травного каналу. А.Д. Синєщоков вивчав кишкове травлення за допомогою методики зовнішніх анастомозів. З ці­єю метою він перерізав кишку, кінці наглухо зашивав і в обидві ділянки кишки вставляв фістульні трубки, які виводив назовні і з'єднував між собою гумовою трубкою. Ця методика дає можливість розділяти кишки на окремі частини і вивчати в них проце­си травлення.

Схема накладання зовнішніх анастомозів на кишки:

1 — шлунок; 2 — тонкі кишки; 3 — товсті кишки; 4 і 5 — кишкові анастомози

Секреція кишкового соку у тварин відбувається безперервно. Його виділення сти­мулюють блукаючий нерв, механічні й хімічні подразники (корм, шлунковий сік, продук­ти розщеплення білків і вуглеводів). Уважають, що секреція кишкового соку здійснюєть­ся внаслідок дії механічних і хімічних подразників на нервові сплетення в стінці кишок.

7 .Порожнинне і пристінкове травлення в кишках. Унаслідок перетравлюван­ня поживних речовин корму, змішування його з травними соками вміст тонких кишок набуває вигляду однорідної рідкої маси, яку називають хімусом. Загальна кількість хімусу становить: у коней — 190 л, у великої рогатої худоби — 150, у овець — 15—20, у сви­ней — 50 л.

У порожнині тонких кишок відбувається порожнинне травлення за допомогою фер­ментів травних соків. При цьому розщеплюються великі часточки корму до менших. Після цього ці речови­ни контактують, прилипають до клітин слизової оболонки кишок, де відбувається пристін­кове (мембранне) травлення. Пристінкове травлення здійснюється на поверхні мікроворсинок епітелію слизової оболонки. У просторах між мікроворсинками містяться фермен­ти, які тісно зв'язані з мембраною клітини і забезпечують пристінкове травлення. Кормо­ві часточки, які за розмірами менші за відстань між мікроворсинками, надходять у прос­тори між ними і тут зазнають перетравлювання (Мал.). Кінцеві стадії розщеплення по­живних речовин корму здійснюються на клітинній мембрані епітелію слизової оболонки кишок, через неї відбувається і їх всмоктування. Внаслідок цього швидкість ферментатив­ного розщеплення поживних речовин та їх всмоктування значно прискорюється.

Пристінкове травлення властиве не лише кишкам тва­рин, воно також відбувається на мембранах клітин слизо­вої оболонки шлунка коней, свиней, собак, сичуга і пере­дшлунків жуйних.

Схема порожнинного (А) і пристінкового (Б) трав­лення в порожнині кишки: 1 — мікроворсинки; 2 — ферменти (на поверхні мікроворсинок вони чітко зорієнтовані); 3 — мікроб (за своїм розміром він не може проник­нути між мікроворсинками); 4 — харчові речовини на різних стадіях розщеплення.

8.Рухи кишок. Рухи тонких кишок здійснюються в ре­зультаті скорочення поздовжніх і колових м'язів, розміще­них у м'язовій оболонці кишок. Під час скорочення цих м'я­зів хімус перемішується і переміщується в напрямку до тов­стих кишок.

Розрізняють такі види рухів кишок.

Маятникоподібні рухи виникають в результаті скоро­чення і розслаблення поздовжніх м'язів на короткому від­різку кишки. При цьому кишка то зменшується, то збільшу­ється в довжину, хімус переміщується назад і вперед і в та­кий спосіб перемішується.

Ритмічні, або сегментовані, рухи забезпечуються скороченням колових м'язів, внаслідок цього на кишці утворюється багато перетяжок і вона розділяється на кілька сегментів. Потім через декіль­ка секунд у розширеній частині кожного сегмента також утворюються перетяжки, а по­ловини двох сусідніх сегментів утворюють один новий сегмент. Такі скорочення повто­рюються багаторазово і сприяють перемішуванню хімусу.

Перистальтичні рухи також здійснюються скороченням колових м'язів, при цьому утворюються кільцеві перехвати, попереду яких розміщуються розширені порожнини кишок. Внаслідок такого скорочення хімус витискується із звуженої ділянки і переміщу­ється в розширену ділянку кишки. Потім скорочується розширена ділянка і витискує хі­мус у наступну розширену ділянку. Такі хвилеподібні скорочення йдуть одне за одним, проходять впродовж усіх кишок і переміщують хімус.

Гладенькі м'язи кишок перебувають у постійній напрузі, тобто в тонусі, який зміню­ється залежно від об'єму хімусу. Для м'язів кишок характерна автономія — здатність ки­шок ритмічно скорочуватися після перерізування нервів. Ця автономія зумовлена нер­вовими клітинами ауербахівського сплетення, розташованого між шарами м'язів кишок. Рухи кишок спричинюються як механічними подразниками — грубими часточками хі­мусу, так і хімічними — жовчю, кислотами, лугами, розчинами солей і продуктами пере­травлювання білків — поліпептидами. Центральна нервова система регулює рухи кишок через блукаючий і симпатичні нерви. Блукаючий нерв прискорює, а симпатичний — галь­мує рухи кишок.

Інд. Самостійна робота студентів.

Всмоктування.

Всмоктуванням називають процес надходження різних речовин у кров і лімфу крізь складні біологічні мембрани клітин слизової оболонки травного кана­лу. Слизові оболонки різних відділів травного каналу мають різний ступінь всмоктування. У ротовій порожнині всмоктування майже не відбувається. В шлунку всмоктуються вода, мінеральні солі, амінокислоти, глюкоза. В передшлунках жуйних відбувається досить ін­тенсивне всмоктування води, мінеральних солей, летких жирних кислот, аміаку, аміно­кислот, глюкози. Найінтенсивніше всмоктування відбувається в тонких кишках. Цьому сприяє будова слизової оболонки тонких кишок. За рахунок наявності на слизовій обо­лонці кишкових ворсинок (2500 на 1 см²) площа її поверхні збільшується в 20—30 разів. Загальна площа поверхні ворсинок у корови досягає 17 м², у коня -12 м², у собаки -0,52 м². Кишкові ворсинки вкриті одношаровим циліндричним каймистим епітелієм. На апі­кальному кінці кожної епітеліальної клітини розміщені мікроворсинки (до 3000 шт.), це в ЗО разів збільшує всмокту­вальну поверхню кишкових ворсинок. До кожної ворсинки підходять артеріальні і венозні капіляри, в центрі ворсин­ки лімфатична порожнина (синус), яка є початком лімфа­тичної судини. Крім того, в середині ворсинки є ще гла­денькі м'язи, нервові волокна (Мал).

У товстих кишках всмоктування незначне, тут всмок­туються вода, мінеральні солі, леткі жирні кислоти та інші речовини.

Всмоктування — фізіологічний процес, який відбува­ється внаслідок активної діяльності клітин слизової обо­лонки кишок. При цьому в цих клітинах посилюється об­мін речовин і енергії, збільшується споживання кисню і утворюється теплова енергія.

У процесах всмоктування спостерігаються також фільтрація, дифузія і осмос.

М ал. Будова кишкової ворсинки:

1 — покривний каймистий епітелій; 2 — судинна сітка під ним; З — гладенькі м'язові клітини;

4 — центральна лімфатична порожнина

На рівень фільтрації впливає тиск у кишках, але він незначний (3—5 мм рт.ст.), тому фільтрація повільно прискорює всмоктування. Більш істотне значення, ніж фільтрація, мають дифузія і осмос.

Окремі речовини всмоктуються дифузією. Для всмоктування води більше значення має осмос. Наприклад, вода, що не містить солей, всмоктується швидше, ніж ізотоніч­ний розчин.

Рухи ворсинок прискорюють всмоктування. Під час скорочення їх м'язів кров і лім­фа із судин витискуються, а під час розслаблення в них всмоктуються речовини, роз­чинені в хімусі. Отже, кишкові ворсинки функціонують, як біологічний насос.

Рухи ворсинок зумовлені різними подразниками: продуктами розщеплення білків — пептидами й амінокислотами, глюкозою, жовчними кислотами, а також гормоном вілікініном, який виробляється клітинами слизової оболонки кишок. Скорочення ворсинок ре­гулюється нервовим сплетенням Майсснера, розміщеним у підслизовій основі ворсинок.

Всмоктування білків. Білки всмоктуються в кишках після розщеплення їх до аміно­кислот. Швидкість всмоктування залежить від хімічної структури амінокислот. Амінокис­лоти всмоктуються активно із затратою енергії. Це відбувається за допомогою спеціаль­ного переносника, який активується приєднанням фосфорної кислоти та іонів натрію.

Крім амінокислот, у тонких кишках можуть всмоктуватися також низькомолекуляр­ні поліпептиди й дипептиди. Деякі білки частково всмоктуються без розщеплення, на­приклад, у новонароджених незміненими всмоктуються глобуліни молозива, завдяки чому їх організм отримує готові захисні імунні тіла (антитіла).

Всмоктування вуглеводів. Вуглеводи всмоктуються в основному в кишках у ви­гляді моноцукрів — глюкози, галактози, фруктози і манози. Різні моноцукри засвоюють­ся з різною швидкістю, найшвидше всмоктуються глюкоза і галактоза. Всмоктування глюкози в тонких кишках здійснюється активно з допомогою транспортного конвеєра з участю переносника. На мембрані мікроворсинок є спеціальні рухомі переносники біл­кової природи, з якими зв'язуються глюкоза та інші моноцукри. Переносник стає актив­ним, коли приєднує до себе іони натрію і фосфорну кислоту, яка відщеплюється від АТФ. Глюкоза з клітини також з допомогою переносників транспортується в кровонос­ні судини, а натрій видаляється з клітини спеціальним механізмом, який називають нат­рієвим насосом.

Всмоктування жирів. У травному каналі розщеплюється близько 30—45% всієї кількості жирів, які надходять з кормом. Жири всмоктуються як у вигляді продуктів їх розщеплення — гліцерину та жирних кислот, так і у вигляді нерозщеплених емульгова­них жирів. Гліцерин добре розчиняється у воді і тому досить легко всмоктується. Жир­ні кислоти спочатку вступають у взаємодію з жовчними кислотами, утворюючи комплек­сні сполуки, які також добре розчиняються у воді і потім всмоктуються. У всмоктуванні жирів важливу роль відіграє жовч печінки.

У слизовій оболонці кишок жирні кислоти швидко сполучаються з гліцерином, внас­лідок чого утворюються краплі нейтрального жиру, який в основному всмоктується в лімфатичні судини ворсинок слизової оболонки кишок. Жири всмоктуються з різною швидкістю залежно від кількості, якості та хімічного складу їх молекул.

Всмоктування води і мінеральних речовин. Вода всмоктується у всіх відділах травного каналу, але більше її всмоктується в тонких і товстих кишках.

Разом з водою всмоктуються розчинені в ній мінеральні речовини. Це відбуваєть­ся в основному в тонких кишках. Всмоктування хлоридів натрію і калію відбувається краще з гіпо- та ізотонічних розчинів. Солі кальцію всмоктуються після утворення з жир­ними і жовчними кислотами комплексних сполук. На інтенсивність всмоктування каль­цію впливає кількість солей натрію і калію. Надлишок калію порівняно з натрієм погір­шує всмоктування кальцію. Фосфор всмоктується з органічних і неорганічних сполук. Залізо засвоюється у вигляді окисних та закисних солей. Мікроелементи мідь, цинк, йод, бром, кобальт всмоктуються у вигляді органічних та неорганічних сполук.

Самостійна робота студентів.

Травлення в товстих кишках. Акт дефекації.