1Травлення в однокамерному шлунку.

У шлунку корм зазнає механічної та хімічної обробки. Механічна обробка — це пере­мішування корму та переміщення його в кишки за допомогою скорочень м'язової обо­лонки шлунка. Хімічна обробка корму в шлунку здійснюється під дією шлункового соку.

Процес утворення пристінними залозами слизової оболонки шлункового соку і йо­го виділення в порожнину шлунка становить його секреторну функцію.

Закономірності шлункового травлення, відкриті І.П.Павловим та його учнями на со­баках, поширюються також на травлення сільськогосподарських тварин. Досліди про­водилися на собаках з перерізаним стравоходом, кінці якого були виведені назовні й підшиті до шкіри (метод умовної годівлі), й методом ізольованого шлуночка. Павловський "ізольований шлуночок" має зв'язок з великим шлунком через нерви і су­дини і виділяє шлунковий сік одночасно з ним. Його діяльність є відображенням робо­ти великого шлунка. Це дає можливість вивчати секрецію шлункового соку в різні пері­оди травлення.

Схема операції ізольованого шлуночка за І.П.Павловим: А — схема розрізу шлунка; Б — ізольований шлуно­чок, утворений в результаті операції; 1 — лінія роз­різу; 2 — ділянка шлунка, з якої утворюється ізо­льований шлуночок; 3 — нерви, що іннервують ізо­льований шлуночок; 4 — порожнина великого шлунка; 5 — порожнина ізольованого шлуночка; 6 — черевна стінка; 7 — пробка; 8 — трубка для витікання соку

2.Склад і властивості шлункового соку.

Шлунковий сік виробляється і виділя­ється шлунковими залозами, розміщеними в кардіальній, донній і пілоричній частинах слизової оболонки однокамерного шлунка коня, свині, собаки та сичузі жуйних тварин. У складі цих залоз є головні, обкладні, додаткові та ендокринні секреторні клітини. Го­ловні клітини виробляють ферменти, обкладні — соляну кислоту, додаткові — слиз, ен­докринні — гормони.

Чистий шлунковий сік собаки — це прозора безбарвна рідина з кислою реакцією (рН = 1,5-1,8), густиною 1,002-1,006.

До складу шлункового соку входять вода, органічні речовини (ферменти, амінокис­лоти тощо), мінеральні солі і соляна кислота. Ферментами шлункового соку є пепсин, гастриксин, хімозин (сичужний фермент, або ренін), желатиназа і ліпаза.

Пепсин спочатку виділяється у вигляді неактивного пепсиногену, а потім активізу­ється соляною кислотою. Активний пепсин розщеплює білки корму до поліпептидів. Гастриксин розщеплює білки за слабкокислої реакції шлункового соку. В сичузі жуйних та інших тварин у молочний період годівлі виділяється хімозин, який у слабкокислому середовищі при наявності іонів кальцію перетворює білок молока казеїноген на казе­їн, внаслідок цього молоко зсідається. Желатиназа розщеплює білок сполучної тканини желатин. Ліпаза розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти.

Крім розщеплення поживних речовин корму, шлунковий сік виконує захисну функцію. Під впливом соляної кислоти в шлунку гинуть бактерії. Слиз, який виділяється клітинами шлункових залоз, захищає слизову оболонку від ушкоджень і самоперетравлювання.

3.Секреція шлункового соку. Виділення шлункового соку відбувається в дві фа­зи: рефлекторну і гуморальну.

Рефлекторна фаза. Шлунковий сік у тварин виділяється через 5—9 хв від почат­ку годівлі. Корм подразнює рецептори слизової оболонки ротової порожнини, виникає нервове збудження, яке по доцентрових нервах передається у травний центр довгас­того мозку, а звідти по відцентрових волокнах блукаючого нерва — до залоз шлунка, які починають секрецію шлункового соку.

Наявність рефлекторної фази доведена Павловським дослідом "умовної годівлі" на собаках, коли корм у шлунок не потрапляє, а проходить тільки через ротову порожнину і потім викидається назовні через перерізаний стравохід. Секреція соку припиняється, якщо перерізати волокна блукаючого нерва, які іннервують шлунок. Секреція шлунково­го соку починається ще до початку годівлі тварини на зовнішній вигляд і запах корму, на інші подразники, які сигналізують про корм (дзвін посуду, вмикання електролампочки то­що). Це умовно рефлекторне виділення соку. Отже, перша фаза шлункового соковиділення складно рефлекторна: вона складається з безумовних і умовних рефлексів, триває 1,5—2 год, після чого при­пиняється. За звичайних умов годівлі виділення шлункового соку триває 5—8 год.

Поряд з рефлекторним збудженням діяльності шлункових залоз існує ще рефлек­торне їх гальмування. Наприклад, у разі досить сильних, раптових подразнень (світло­вих, звукових), емоцій, болю шлункова секреція гальмується. Гальмівний вплив шлунко­вим залозам передається симпатичними нервами.

Подальше соковиділення здійснюється під впливом не лише механічних, а й хіміч­них подразників.

Гуморальна (нейрохімічна) фаза. У другій фазі шлунковий сік виділяється під впливом хімічних подразників. Це можна довести тим фактом, що коли взяти кров від нагодованої собаки і ввести її в кров голодної, то у останньої спостерігатиметься виді­лення шлункового соку, тобто під дією хімічних речовин корму і продуктів їх розщеплен­ня, які всмокталися в кров, було зумовлене соковиділення у голодної собаки.

У слизовій оболонці пілоричної частини шлунка під впливом соляної кислоти або про­дуктів перетравлювання корму утворюється особливий гормон — гастрин, який всмокту­ється в кров і є хімічним стимулятором секреції шлункового соку. На шлункову секрецію впливає також речовина ентерогастрин, яка утворюється в дванадцятипалій кишці.

Хімічні речовини, що всмокталися в кров, впливають на секреторну діяльність за­лоз шлунка через нервові закінчення. Тому гуморальну фазу ще називають нейрохімічною. Перебіг цієї фази не досить інтенсивний, але тривалий (10 год і більше).

Обидві фази секреції шлункового соку (складнорефлекторна і гуморальна) — тісно пов'язані між собою. Шлунковий сік, який виділяється під час рефлекторної фази під впливом нервових імпульсів, має більшу кислотність і більшу перетравлювальну силу, ніж сік, що утворився під час гуморальної фази.

4.Моторика шлунка. М'язова оболонка шлунка складається з гладенької м'язової тканини, яка здатна скорочуватися ритмічно, повільно й довільно і має три шари: по­здовжній, кільцевий і косий.

При вході в шлунок косий шар м'язів утворює кардіальний сфінктер, а кільцевий шар м'язів у пілоричній частині формує два сфінктери: препілоричний і пілоричний, який за­криває вихідний отвір. Розрізняють два види скорочень м'язів шлунка: тонічні і ритмічні. Під час тонічного скорочення відбувається тривале напруження м'язів донної (фундаль­ної) частини шлунка, внаслідок цього в шлунку створюється постійний тиск, який не пе­реміщує вміст, а відтискає продукти перетравлювання в напрямку до пілоричної частини.

Під час ритмічного скорочення м'язи шлунка періодично то скорочуються, то роз­слаблюються. Ці скорочення починаються в кардіальній частині шлунка і хвилеподібно поширюються в напрямку до пілоричної, що сприяє перемішуванню корму, змішуванню його з шлунковим соком і переміщенню в дванадцятипалу кишку.

Скорочення м'язів шлунка виникають внаслідок механічного подразнення рецепто­рів слизової оболонки кормом.

Регуляція рухів шлунка здійснюється рефлекторно через волокна блукаючого нер­ва й симпатичні нерви, а також гуморальними подразниками (гормонами). Волокна блу­каючого нерва збуджують скорочення м'язів шлунка, а симпатичні нерви, навпаки, галь­мують їх. Проте м'язи шлунка скорочуються і після перерізання нервів, оскільки їм влас­тива автономія.

Гуморальними збудниками скорочень м'язів шлунка є гормони гастрин, гістамін, холін; гальмують скорочення гормони ентерогастрон, адреналін та норадреналін.

5.Переміщення вмісту шлунка в кишки. Переміщення, або евакуація, вмісту шлунка в дванадцятипалу кишку здійснюється завдяки періодичному відкриванню і за­криванню пілоричного сфінктера. Цей процес дістав назву пілоричного рефлексу. Меха­нізм його полягає в тому, що коли кислий вміст шлунка потрапляє в пілоричну частину, то соляна кислота подразнює рецептори слизової оболонки, виникає збудження, яке по доцентрових нервах надходить у центр довгастого мозку, а звідти по блукаючому нер­ву до сфінктера, і він відкривається. Порція шлункового вмісту переходить у дванадця­типалу кишку. Реакція в кишці лужна; соляна кислота, яка потрапляє сюди з шлунка, починає подразнювати рецептори слизової оболонки дванадцятипалої кишки, і сфінк­тер рефлекторно закривається. Він залишається закритим, доки реакція в кишці не ста­не лужною внаслідок нейтралізації соляної кислоти лужними соками підшлункової зало­зи й залоз кишок, а також жовчю печінки.

Щойно реакція в кишці стає лужною і більша частина вмісту переміститься далі по кишках, сфінктер знову розкривається і пропускає чергову порцію шлункового вмісту.

На швидкість евакуації корму з шлунка в дванадцятипалу кишку впливає ряд фак­торів: консистенція і реакція шлункового вмісту, його осмотичний тиск, ступінь напов­нення кормом дванадцятипалої кишки. Вміст шлунка починає переміщуватись у дванад­цятипалу кишку, коли він стає напіврідким або рідким. Вода і рідкий корм (пійло) по­трапляють у кишки швидко, напіврідка їжа знаходиться в шлунку м'ясоїдних 3—5, а гру­ба — 8—10 год. Вуглеводна їжа евакуюється швидше за білкову і особливо жирову, луж­на — швидше за кислу.