3. Поняття про запліднення, утво­рення зиготи і розвиток зародка.

Для ссавців характерний внутрішній тип запліднення. Спочатку під час парування (природного чи штучного) сперма самця по­трапляє в статеві органи самки (піхву або шийку матки). Завдяки рухливості сперматозоони досягають верхньої третини яйцепроводу, де й відбувається процес запліднення. Запліднення — це досить складний біологічний процес зближення, прилипання, взаємного проникнення сперматозоона в яйцеклітину, злиття їхніх ядер (пронуклеусів) та у творення одноклітинного зародка — зиготи з диплоїдним набором хромо­сом, з якого починається розвиток но­вого організму. Біологічне значення за­пліднення полягає в тому, що внаслідок злиття двох статевих клітин з різною спадковістю при статевому розмно­женні утворюється більш життєздатне потомство, ніж при нестатевому.

З великої кількості сперматозоонів, що входять до складу сперми сам­ця, у заплідненні яйцеклітини бере участь лише один сперматозоон (яви­ще моноспермії; (Мал).

Розвиток нового організму (онто­генез) після запліднення й утворення зиготи складається з двох періодів: пренатального (внутрішньоутробного) і постнатального (позаутробного). У свою чергу внутрішньоутробний період поділяється на ембріональний період (від запліднення до утворення осьових органів зародка) і плідний (фетальний) — до народження плоду. Позаутробний — це період від народження плоду до смерті тварини. У сільськогоспо­дарських тварин внутрішньоутробний період триває довго: у корів — 285— 290 діб, у кобил — 335—338, у вівцема­ток — 150, у свиноматок — 114, у кро­лематок — ЗО діб.

Ембріогенез тварин поділяють на такі періоди: дроблення, гаструляція, гістогенез і органогенез (Мал.).

У період дроблення шляхом поді­лу мітозом із зиготи утворюється бага­токлітинний зародок, клітини якого на­зиваються бластомерами. Дроблення у сільськогосподарських тварин повне, нерівномірне, несинхронне. Внаслідок такого дроблення зародок складається з 3, 5, 9, 12 і т.д. бластомерів. Під час дроблення спочатку утворюється бага­токлітинний зародок — морула, який складається з клубка маленьких світ­лих і великих за розмірами

Мал. Схема ранніх стадій розвитку зародка:

А — запліднення; Б — зигота; В — дроблення; Г — морула; Д — бластула (бластоциста); Е — гаструла; Ж — розвиток плідних оболонок; З — утворення органів; 1 — блискуча оболонка; 2 — полярне тільце; 3 — чоловічий пронуклеус; 4 — сперматозоон; 5 — жіночий пронуклеус; 6 — утворення двох бластомерів; 7 — ембріобласт (ембріон); 8 — трофобласт; 9 — порожнина жовткового міхура; 10 — ектодерма; 11 — ентодерма; 12 — рауберівський шар; 13 — порожнина амніона; 14 — зародок; 15 — алантоїс; 16 — хоріон; 17 — ворсинка; 18 — голо­вний мозок; 19 — нервова трубка; 20 — соміт; 21 — хорда; 22 — кишка; 23 — целом

темних бластомерів. Потім між цими клітинами утворюється порожнина, і зародок стає бласто­цистою, стінку якої утворюють маленькі бластомери, вони виконують трофічну функцію і становлять трофобласт зародка. Всередині бластоцисти у вигляді грудочки клітин розташовані великі бластомери, з них утворюється зародковий вузлик, або ембріобласт. З ембріобласта розвивається тіло зародка й деякі незародкові органи. З трофобласта утворюються незародкові органи (плідні оболонки, плацента), які виконують тро­фічну, захисну, дихальну та видільну функції.

У корів дроблення зиготи триває 8 діб, у свиноматок — 3, у вівцематок — 4 доби. У корів під час дроблення зигота рухається по яйцеводу протягом 4 діб і на стадії морули потрапляє в матку, де дроблення триває ще 4 доби з утворенням бластоцисти, яка через 12—15 діб після запліднення прикріплюється (імплантується) до слизової оболон­ки одного з рогів матки. В результаті імплантації ембріон отримує зв'язок з материнсь­ким організмом.

Після утворення бластоцисти розпочинається період гаструляції, внаслідок якого утворюється складніший зародок — гаструла. Він складається із зародкових листків і основних органів. На початку гаструляції з ембріобласта бластоцисти відокремлюються два шари клітин, з яких утворюються зовнішній зародковий листок — ектодерма та внутрішній зародковий листок — ентодерма. Зростаючись між собою, вони утворюють зародковий щиток. На 21-у добу в ембріона корови між ектодермою і ентодермою по­чинає утворюватися середній зародковий листок — мезодерма. Одночасно із зародко­вих листків розпочинається "виселення" клітин, з яких утворюється ембріональна спо­лучна тканина — мезенхіма.

Внаслідок диференціації клітин зародкових листків (на 14-у добу — у свиноматок, на 15-у добу — у вівцематок, на 19-у добу — у корів) з клітин ектодерми спочатку утворю­ється нервова пластинка, а з неї — нервова трубка, з якої на наступному етапі ембріо­генезу розвиваються органи нервової системи, органи чуттів і поверхневий шар шкіри. Клітини ентодерми диференціюють і утворюють первинну кишку та жовтковий міхур. У результаті диференціації клітин мезодерми утворюються соміти, сегментні ніжки й спланхнотом. На трофобласті зародка утворюються первинні ворсинки, які заглиблю­ються в слизову оболонку матки і всмоктують секрет пристінкових маткових залоз — маткове молоко. Так здійснюється живлення зародка у ссавців до утворення плаценти.

Разом з диференціацією зародкових листків відбувається утворення та розвиток тимчасових (провізорних) зародкових органів — плідних оболонок: жовткового міхура, амніона, алантоїса, хоріона й плаценти.

Жовтковий міхур у плацентарних тварин великого значення в живленні зародка не має, в кінці зародкового періоду він зовсім редукується.

Амніон, або воднева оболонка, оточує зародок протягом усього внутрішньоутробного розвитку, розвивається з трофобласта, виконує захисну функцію, виробляє навко­лоплідну рідину, яка є середовищем, де розвивається зародок і плід, і виконує трофіч­ну й захисну роль, стимулює скорочення м'язів матки під час родів, зволожує родові шляхи.

Алантоїс, або сечова оболонка, розвивається у корів на 20-у, у вівцематок — на 16-у, у свиноматок — на 15-у добу після запліднення шляхом випинання первинної кишки. В алантоїсній порожнині накопичується зародкова сеча, що містить продукти обміну ре­човин та деякі біологічно активні речовини. Розміщується алантоїс у просторі між амні­оном і хоріоном, утворюючи алантохоріон і алантоамніон.

Хоріон, або судинна оболонка, поверхнево оточує плід з усіх боків, розвивається з трофобласта, має на своїй поверхні виступи — ворсинки, в яких розгалужуються артері­альні капіляри пупкових артерій плоду. У верхівці ворсинок артеріальні капіляри перехо­дять у венозні капіляри. Хоріон виконує трофічну та захисну функції. Через нього до органів плоду дифузно надходять поживні речовини і кисень з крові кровоносних судин сли­зової оболонки матки матері, а зворотно виділяються кінцеві продукти обміну речовин.