1.Клітинна будова живого організму, його цілісність.

Організм тварин побудований з величезної кількості клітин (до кількох трильйонів), різних за розміром, формою та функціями, а також їх похідних: волокон (колагенових, еластичних і ретикулярних) та міжклітинної аморфної речовини.

Клітина (лат. cellula) — у морфологічному відношенні це основна структурна та функціональна одиниця живих організмів, що здатна до самооновлення, саморегуляції та самовідтворення. Тільки такі живі істоти, як віруси, мають неклітинну будову.

Наука, що вивчає будову, розвиток і життєдіяльність клітин, називається цитологією. Передумовою виникнення цієї науки було винайдення у XVII ст. мікроскопа — оптичного приладу, який дав можливість ученим-біологам вивчати живі об'єкти, не помітні на око.

Термін "клітина" вперше був запропонований англійським ученим Р. Гуком у 1665 р. на основі досліджень під мікроскопом тонких зрізів пробкової тканини рослин. Пізніше наявність клітин у живих організмах підтвердили вчені-біологи: англієць Грю, італієць Мальпігі, голландець А. Левенгук, англієць Р. Браун, чех Я. Пуркіньє.

Уперше думку про клітинну будову живих організмів висловив російський учений П. Ф. Горянінов у 1834 р. Йому належить також висловлювання про походження самої клітини в її історичному розвитку.

Німецький учений Т. Шванн на основі праць свого співвітчизника М. Шлейдена та досліджень інших учених в 1838—1839 рр. сформулював клітинну теорію, яка є досить важливим відкриттям у біології XIX століття.

2.Клітинна теорія та її основні положення.

Клітинна теорія — загальнобіологічне вчення, яке з матеріалістичних позицій по­яснює єдність усього живого на Землі та його еволюційний розвиток.

Сучасна клітинна теорія характеризується такими основними положеннями:

• основою будови всіх живих організмів (одноклітинних і багатоклітинних, крім вірусів) є клітина;

• усі клітини, незважаючи на різні форми й розміри, подібні за будовою та хімічним складом;

• нові клітини утворюються тільки поділом існуючих;

• клітинна організація зазнала тривалого еволюційного розвитку від найпростіших од­ноклітинних до складніших багатоклітинних організмів (філогенез);

• клітина має певний індивідуальний період життя (онтогенез);

• клітини в багатоклітинному організмі диференційовані, спеціалізовані за виконанням певних функцій;

• живий організм — це єдина система, цілісність якої грунтується на тісній взаємодії клітин та їх похідних і забезпечується у тварин діяльністю регулювальних систем: нервової, судинної та ендокринної.

3. Будова клітини.

М орфологія клітини — це вчення про мікроскопічну та субмікроскопічну будову різних за формою та розмірами клітин тваринного організму.

За формою клітини бувають кулясті, овальні, веретеноподібні, кубічні, циліндричні, відросткові, плоскі, зірчасті тощо. Форма клітин у багатоклітинному організмі зумовле­на функціями, які вони виконують, та взаємозв'язками між ними. Розміри клітин неод­накові, вони коливаються від 0,5 до 150 мкм (1 мікрометр = 10~⁶ м).

Клітина тваринного організму складається з протоплазми, яка зовні оточена клітин­ною мембраною (оболонкою). Протоплазма, у свою чергу, поділяється на цитоплазму та ядро

Загальна схема субмікроскопічної будови тваринної клітини наведена нижче:

Клітинна мембрана (плазмалема, цитолема) — це оболонка клітини, яка виконує захисну, транспортну і рецепторну функції, обмежує клітину зовні та забезпечує її зв'я­зок із зовнішнім середовищем. Особливо важливу роль відіграє клітинна мембрана в обміні речовин між клітиною та навколишнім середовищем. Із зовнішнього середовища крізь мембрану в клітину надходять вода, молекули органічних і неорганічних речовин, які потім використовуються нею як будівельний та енергетичний матеріал. Із клітини крізь мембрану виводяться кінцеві продукти обміну речовин або продукти життєдіяль­ності клітини (гормони, вітаміни, ферменти, білки, вуглеводи, ліпіди тощо).

Мал. Будова тваринної клітини (за даними електронної мікроскопії):

1 — піноцитозний міхурець; 2 — клітинна мембрана; 3 — гіалоплазма; 4 — рибосоми; 5 — ядерна оболонка; 6 — ядро з ядерцями і ядерним соком; 7 — ендоплазматична сітка (гранулярна і агранулярна); 8 — центросома; 9 — пластинчастий комплекс (комплекс Гольджі); 10 — лізосома; 11 — мітохондрія

Клітинній мембрані властива напівпроникність — здатність пропускати мікромолекули і затримувати макромолекули хімічних речовин. Вона побудована з трьох основних шарів молекул. Поверхневий шар цитолеми складається з молекул поліцукридів і білків і називається глікокаліксом. Середній шар мембрани складається з двох рядів молекул ліпідів і молекул білків, занурених на різну глибину. Внутрішній шар мембрани — це підмембранна пластинка, що складається з молекул білків. Товщина клітинної мембрани коливається від 0,008 до 0,01 мкм.

Цитоплазма — це основна частина тваринної клітини, яка складається з рідини — гіалоплазми (вода + органічні + неорганічні речовини), постійних структурних елементів клітини — загальних і спеціальних органел (органоїдів) та непостійних утворів — вклю­чень і вакуолей.

Органели мають певну форму і виконують у клітині важливі функції, пов'язані з її життєдіяльністю (обмін речовин і енергії, біосинтез білків, рух, розмноження поділом то­що). За розмірами органели поділяють на мікроскопічні (їх можна побачити під світло­вим мікроскопом) і субмікроскопічні (їх можна побачити лише під електронним мікро­скопом). За наявністю у складі органел біологічних мембран їх ще поділяють на мемб­ранні й немембранні. До мембранних органел загального призначення належать міто­хондрії, лізосоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. До немембранних органел загального призначення належать центросома, рибосоми, мікротрубочки, мікрофіламенти, мікрофібрили.

Спеціальні органели є тільки в цитоплазмі деяких високоспеціалізованих клітин: у м'язових — міофібрили, у нервових — нейрофібрили, в епітеліальних — тонофібрили, війки, мікроворсинки.

Будова та функції загальних органел. Мітохондрії— тільця кулястої, палич­ко- й ниткоподібної форми, мікроскопічного розміру, які складаються з матриксу (ос­новної речовини), оточеного подвійною мембраною. Зовнішня мембрана гладенька, а внутрішня утворює випини, які називаються кристами. У мітохондріях містяться фер­менти, що прискорюють процеси окиснення органічних речовин, нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК ), які забезпечують автономний синтез деяких білків, а також синтезується АТФ (аденозинтрифосфорна кислота) — речовина, в якій акумулюється енергія. Тому мітохондрії ще називають "силовими установками" клітини, вони нагромаджують енер­гію й розподіляють її в клітинах. Крім того, мітохондрії беруть участь у транспортуванні води, накопиченні кальцію, магнію і фосфору. Живуть вони близько 20 діб, після чого утилізуються лізосомами. Відтворення мітохондрій відбувається за рахунок росту і по­ділу існуючих. Кількість мітохондрій у соматичних клітинах коливається від 500 до 1000 в кожній клітині. Розміри, кількість і розміщення мітохондрій залежать від функціональ­ного стану та виду клітин. Вперше вони були описані в 1850 р. Келлікером під назвою саркосом. У 1880 р. Альтман розробив специфічний метод їх забарвлення, а в 1898 р. Венда назвав їх мітохондріями.

Лізосоми — тільця кулястої форми, що містять багато гідролітичних ферментів, за допомогою яких здійснюють внутрішньоклітинне травлення не лише поживних речовин (білків, вуглеводів, ліпідів тощо), а й продуктів фагоцитозних і піноцитозних вакуолей. У клітині лізосоми переміщуються за допомогою мікротрубочок. Значна кількість їх знахо­диться в клітинах, які виконують секреторну, екскреторну, фагоцитарну та всисну фун­кції. Відкриті лізосоми в 1949 р. де Дювом.

Комплекс Гольджі (пластинчастий комплекс) — органела, що має вигляд пухир­ців, мішечків, цистерн, трубочок, обмежених мембранами; відкрита в 1898 р. К. Гольд­жі. Здебільшого комплекс Гольджі являє собою купку мішкоподібних цистерн, вузьких у центрі й розширених по краях. Розміщується він над ядром, синтезує поліцукриди, бе­ре участь у відокремленні та виведенні за межі клітини продуктів життєдіяльності. Плас­тинчастий комплекс — місце утворення лізосом.

Ендоплазматична сітка (цитоплазматична сітка) — органела, що має сітчасту бу­дову і являє собою систему канальців, трубочок, сплющених мішечків, обмежених мем­бранами. Виконує в клітині транспортну функцію. Вперше була описана в 1945 р. К. Портером. Розрізняють гранулярну, або шорстку, й агранулярну, або гладеньку, ен­доплазматичну сітку. На мембранах шорсткої розміщені рибосоми, у гладенької їх не­має. На рибосомах, що прикріпилися до канальців ендоплазматичної сітки, здійснюєть­ся синтез білків. Крім того, в гранулярній ендоплазматичній сітці синтезуються вуглево­ди, ліпіди, що входять до складу мембран, і мембрани для всієї клітини та її органел. Агранулярна ендоплазматична сітка є місцем синтезу вуглеводів і ліпідів, поглинає, на­копичує і транспортує іони кальцію, здійснює детоксикацію шкідливих продуктів обмі­ну речовин за допомогою певних ферментів.

Пероксисоми — субмікроскопічні органели, які були відкриті на початку 60-х рр. XX ст. спільними зусиллями біохіміків і морфологів. Мають форму мішечка округлої фор­ми, заповненого ферментами (матриксом). У центрі матриксу знаходиться щільна сер­цевина (кристалоїд), що містить волокнисті та трубчасті макромолекулярні утвори. Фер­менти пероксисом утилізують хімічно активний атмосферний кисень, забезпечують розщеплення етилового спирту, сечової кислоти, здійснюють детоксикацію шкідливих речовин.

Рибосоми — це немембранні органели субмікроскопічної будови, що складаються з двох субодиниць (малої і великої). Обидві субодиниці утворені РНК і білком. До малої субодиниці приєднана молекула і -РНК (інформаційної РНК), а до великої субодиниці — т -РНК (транспортної РНК). У рибосомах відбувається синтез білків. Вперше були опи­сані в 1955 р. Паладе, а в 1958 р. Робертс дав їм назву "рибосома". Синтез рибосом відбувається на ядерцях ядра. Розміщуються вони вільно в гіалоплазмі або прикріплю­ються до канальців ендоплазматичної сітки (зв'язані рибосоми). Вільні рибосоми об'єд­нуються в групи — полірибосоми, вони синтезують білки, що входять до складу гіало­плазми. Зв'язані рибосоми синтезують секреторні білки, які залишають клітину.

Клітинний центр (центросома) — немембранна органела сферичної форми, що складається з двох центріолей та центросфери. Кожна центріоля має форму циліндра, стінка якого утворена дев'ятьма паралельно розміщеними мікротрубочками. Одна з центріолей — материнська, друга — дочірня. Центріолі оточені центросферою — зоною цитоплазми з ниткоподібними структурами у вигляді променів. Клітинний центр бере участь у непрямому поділі (мітозі) клітини, утворюючи при цьому веретено поділу, у здійсненні рухів специфічних структур клітин (війок, джгутиків).

Мікрофіламенти і мікрофібрили — це ниткоподібні структури різної довжини, утворені білками. Розміщуються по всій цитоплазмі та виконують опорну і рухову функ­цію, а також входять до складу спеціальних органел.

Будова та функції спеціальних органел. Війки і джгутики — це органели ру­ху деяких клітин. Війки розвинені в клітинах миготливого епітелію, який вистилає сли­зову оболонку дихальних шляхів, яйцепроводів, рогів матки. Джгутики забезпечують рух сперматозоонів (чоловічих статевих клітин).

Міофібрили, нейрофібрили і тонофібрили — це різновидності мікрофібрил і мікро-філаментів. Міофібрили досить розвинені в м'язових клітинах і волокнах і забезпечують їх скоротливість. Нейрофібрили розвинені в нервових клітинах і забезпечують проведення нервового збудження. Тонофібрили знаходяться в цитоплазмі епітеліальних клітин, і з ни­ми пов'язана пружність цих клітин. Мікроворсинки — це вирости цитоплазми, вкриті зов­ні цитолемою, містять пучок мікрофіламентів. Вони знаходяться на клітинах каймистого (облямівкового) епітелію кишок і в декілька разів збільшують всисну поверхню цих клітин.

Включення — це непостійні внутрішні клітинні утвори, що є нагромадженням різ­них речовин. Розрізняють включення трофічні, пігментні, екскреторні, секреторні, інкре­торні. Вони мають вигляд гранул, зерен, крапель, брилок, вакуолей різної форми та розмірів. Залежно від характеру обміну речовин включення то з'являються, то зникають у цитоплазмі клітин.

Вакуолі — відокремлені мембранами порожнини у цитоплазмі клітини. Розрізняють травні й пульсуючі вакуолі. У травних вакуолях нагромаджуються ферменти, за допомо­гою яких відбувається перетравлення їжі, а пульсуючі, періодично скорочуючись, виво­дять з організму продукти обміну речовин та регулюють осмотичний тиск.

Ядро — центральна частина клітини, основною функцією якої є збереження і пере­давання генетичної інформації. Здебільшого у клітинах тваринного організму міститься одне ядро, іноді два й більше. Форма ядер залежить від форми клітин, але частіше зус­трічаються ядра овальної, сферичної, веретеноподібної форми; розмір ядра коливаєть­ся від 1 мкм до 1 мм. У ссавців без'ядерними клітинами є еритроцити (червоні кров'я­ні тільця крові).

Ядро складається з ядерної оболонки (каріолеми), ядерного соку (каріоплазми), двох ядерець і хроматину. Каріолема — двомембранна плівка, що обмежує ядро кліти­ни зовні й відокремлює його від цитоплазми. Між мембранами знаходиться перинукле-арний простір, зв'язаний з системою трубочок цитоплазматичної сітки за допомогою мембранних пор. Крізь пори речовини проникають з цитоплазми в ядро й навпаки.

Каріоплазма — це колоїдний розчин білків, вуглеводів, жирів, ферментів, нуклеїно­вих кислот (ДНК і РНК) та мінеральних солей. Каріоплазма заповнює простір між ядер­ними структурами й бере участь у транспортуванні речовин.

Ядерце — найщільніше ядерне тільце кулястої форми, складається з РНК і білка. Здебільшого в ядрі два ядерця. У них відбувається синтез РНК, яка потім разом з білком цитоплазми формує субодиниці рибосом. У період поділу клітини ядерця розпадаються. Хроматин — речовина ядра клітини, з якої внаслідок конденсації і стискання під час поділу клітини утворюються хромосоми. Хроматин складається з ДНК, невеликої кількості РНК і білків.

Хромосоми — це ниткоподібні, паличкоподібні або точкоподібні утвори, що склада­ються з ДНК та білків-гістонів. Окремі ділянки хромосоми називаються генами. Ген — елементарна одиниця спадковості, за допомогою якої відбувається кодування, збере­ження і передавання спадкових властивостей організму в ряді поколінь. Сукупність усіх генів організму тварини становить його генотип. Сукупність усіх ознак і властивостей організму тварини становить його фенотип, який є результатом взаємодії генотипу та зовнішнього середовища.

Соматичні клітини тіла тварини мають у ядрі подвійний (диплоїдний), а статеві клі­тини (гамети) — одинарний (гаплоїдний) набір хромосом. Кожному виду тварин власти­вий певний набір хромосом (каріотип).