2. Сучасна теорія слуху.

Тривалий час для пояснення виникнення слуху користу­валися резонансною теорією Г. Гельмгольца. За цією теорією, при високих звуках ко­ливаються короткі волоконця основної мембрани в основі завитки, при низьких — довгі у вершині завитки. Нині ця теорія поновлена. Згідно з новою теорією, у завитці колива­ється стовп рідини певної довжини. Чим вищий звук, тобто чим більша частота коли­вань звукових хвиль, тим менша довжина коливного стовпа рідини в каналах завитки і тим ближче до основи завитки та овального віконця знаходиться місце максимальної амплітуди коливань. При дії звуків низької частоти довжина коливного стовпа рідини збільшується і місце максимальної амплітуди коливань переміщується в бік вершини за­витки, Під час коливання рідини в каналах завитки коливаються не окремі волокнинки основної мембрани, а її ділянки певних розмірів, Внаслідок цього збуджується різна кількість рецепторних волоскових клітин кортієвого органа, розміщеного на основній мембрані. Чим нижчий звук, тим більше рецепторних клітин збуджуватиметься. Отже, кожній висоті звуку відповідає певна довжина ділянки основної мембрани, залученої до коливання, і певна кількість збуджених рецепторних клітин.

Слухова чутливість у різних видів тварин неоднакова. Коні й велика рогата худоба сприймають більш високу частоту звуків, ніж людина. Вухо людини сприймає від 16 до 20000 Гц, вухо собаки — до 80000 Гц {коливань за секунду). У овець слух знижений. Тва­рини здатні визначати напрямок, звідки лунає звук, завдяки слуханню двома вухами.

Механізм пристосування вуха до звуків різної сили і частоти називають адаптаці­єю слуху Кажанам і дельфінам властива ехолокація, тобто здатність сприймати звукові хви­лі, що відбиваються від різних об'єктів.

Мал. Схема будови отолітового апарату:

1 — отоліти; 2 — отолітова мембрана; З — драглиста маса; 4 — волоски рецеп­торних клітин; 5 — рецепторні клітини; 6 — опорні клітини; 7 — нервові волокна вестибулярного нерва

3. Вестибулярний апарат.

Це рецепторний аналізатор, що складається з присінка, розділеного на два мішечки й три півколових канали. Завдяки цьому апарату твари­на дістає інформацію про положення і рух тіла в просторі, Рецептори цього аналізато­ра знаходяться на стінці перетинчастого лабіринту присінка та півколових каналів. Ре­цепторні клітини з'єднані з біполярними клітинами, відростки яких утворюють волокна вестибулярної гілки слухового нерва. Імпульси по ньому передаються в довгастий мо­зок у ядро Дейтерса та інші вестибулярні ядра, від них до мозочка, а також у скроневу ділянку кори великих півкуль, де міститься центр аналізатора.

У присінку знаходяться два мішечки, в яких є підвищення — плями, де розміщені рецепторні клітини. Війки цих клітин знаходяться в драглистій масі, що називається по­кривною, або отолітовою, перетинкою. У цій драглистій масі розміщені камінці — крис­тали фосфату-карбонату кальцію, які називаються отолітами (Мал.). Отолітова мембрана при зміні положення тіла в просторі тисне на війки рецепторних клітин, спри­чинюючи в них збудження, яке потім передається в центри головного мозку.

У перетинчастих півколових каналах рецепторні клітини знаходяться лише в одному кінці кожного каналу, в його розширенні — ампулі. Тут розміщений так званий гребінець, що складається з рецепторних клітин з війками на кінці. Клітини занурені в прозору драг­листу масу, що вкриває гребінець. Проте ця маса не містить отолітів. Рецепторні кліти­ни гребінця сприймають подразнення у вигляді тиску ендолімфи, яка переміщується в півколових каналах в результаті повертання голови та прямолінійного руху тварини.

У разі сильного подразнення рецепторів півколових каналів виникають рефлектор­ні зміни в діяльності серця, дихання, потовиділення, інколи блювання ("морська хворо­ба" у людини).

Рецептори присінка та півколових каналів беруть також участь у здійсненні тоніч­них рефлексів.

Інд. Самостійна робота студентів.

Нюховий аналізатор.

Нюховий аналізатор — це сукупність утворів, яка забезпечує сприйняття і аналіз хі­мічних подразників повітря, що надходить у носову порожнину. Складається з органа нюху, нюхового нерва та нюхових центрів у головному мозку.

Орган нюху міститься в задньоверхній частині слизової оболонки носової порожни­ни і нюхових клітинах з війками на апікальному кінці (Мал). Загальна кількість ню­хових клітин у вівчарки становить понад 224 млн, у корови — близько 100 і у людини -до 10 млн. Хатні ссавці мають добре розвинений орган нюху.

Мал. Схема нюхового епітелію носової порожнини:

1 — нюхова клітина; 2 — нюхові волоски й мікроворсинки; 3 — опор­на клітина; 4 — базальна клітина; 5 — нюхові нитки

Під час вдиху повітря разом з молекулами летких пахучих речовин потрапляє в но­сову порожнину. Тут молекули пахучих речовин взаємодіють з рецепторними нюхови­ми клітинами шляхом адсорбції на їх мембрані. Внаслідок цього в них виникає збуджен­ня, яке по нюхових нервах передається в нюхові центри, розміщені в нюховій цибули­ні, амонових рогах та корі великих півкуль.

У центрах нюхова інформація аналізується, синтезується, і у тварини виникає від­чуття певного запаху.

За допомогою нюхового аналізатора тварини розпізнають стать, вік, функціональ­ний стан інших тварин. Вони користуються нюхом, коли розшукують корм, воду, йдуть чиїмись слідами, тікають від ворогів тощо.

Існує дві теорії запахів: хімічна і фізична. За хімічною теорією, молекула пахучої ре­човини подразнює рецептор у тому разі, коли її форма відповідає заглибленню на по­верхні мембрани рецептора (за аналогією з відповідністю між ключем і замком). Фізич­на теорія пояснює причину запаху тим, що молекулам пахучих речовин властиві елект­ромагнітні коливання, частота яких у різних речовин неоднакова. ЦІ електромагнітні ко­ливання пахучих речовин і сприймаються нюховими рецепторами.

Класифікація запахів точно ще не розроблена. Запахи позначають назвою тих ре­човин, які є їх джерелом. Наприклад, запах часника, цибулі, троянди тощо. За однією з класифікацій вважають, що існує сім основних запахів: камфорний, мускусний, квітко­вий, м'ятний, ефірний, гострий, гнильний.

Усі інші запахи виникають при їх змішуванні в певних пропорціях. Тварин з добре розвиненим нюхом називають макросматиками. Слабко розвине­ний нюх у птахів, китів, мавп, людини, — їх називають мікросматиками. Досить сильно розвинений нюх у собак, вони можуть визначати наявність однієї молекули пахучої ре­човини в 1 л повітря. Службові собаки розрізняють індивідуальні запахи слідів людей і тварин, добре відшукують за запахом отруйні речовини і наркотики. У сільськогоспо­дарських тварин нюх також добре розвинений. Так, корови добре визначають запахи трав на пасовищі. Худоба не пасеться на ділянках, де внесені органічні добрива. Коро­ви відчувають запах розчину аміаку в концентрації 1:100000. Досить добре розвинений нюх у коней, він їм допомагає під час орієнтування, вибору корму, статевого партнера. Свині з допомогою органа нюху можуть не лише знаходити корм, а й аналізувати його якість.

Серед пахучих речовин особливе сигнальне значення мають пахучі речовини, що їх виділяють самі тварини, — феромони. Феромони виділяються тваринами у складі сек­ретів спеціальних залоз і є засобом спілкування особин одного виду, з допомогою цих речовин тварини мітять територію, яку вони захопили. Під час тічки самки виділяють па­хучі речовини, які приваблюють і збуджують самців.

Смаковий аналізатор складається з органа смаку (смакових цибулин), розміщено­го в товщі смакових сосочків слизової оболонки язика, чутливих нервових волокон у складі 5, 7, 9 і 10-ї пар черпномозкових нервів та смакових центрів головного мозку.

Завдяки смаковому аналізатору тварина дістає інформацію про смакові якості ре­човин, які потрапляють у ротову порожнину з кормом.

Смакові цибулини мають овальну форму і складаються з рецепторних смакових клі­тин з мікроворсинками на апікальному кінці (Мал.).

Крім смакових цибулин, слизова оболонка ротової порожнини, язика, глотки міс­тить рецептори, здатні сприймати холод і тепло, біль, дотики.

У смакову цибулину з слиною потрапляють хімічні речовини, які взаємодіють з мік­роворсинками смакових клітин, внаслідок чого ці клітини збуджуються. Імпульси від ре­цепторів смаку передаються по чутливих нервових волокнах у довгастий мозок, а потім у таламус і від нього — в кору великих півкуль.

Завдяки діяльності смакового аналізатора тварини розрізняють солодкі, гіркі, кис­лі й солоні речовини та їх комбінації. Смаковий аналізатор тісно пов'язаний з діяльніс­тю органів травлення. Відчуття смаку збуджує травний центр і рефлекторно зумовлює діяльність травних залоз. При захворюванні органів травлення смакова чутливість зни­жується. Смакові відчуття посилюються за участі нюху.

У великої рогатої худоби смак розвинений добре. Його забезпечують 25 тис. сма­кових сосочків. Корови розрізняють гірке, солодке, кисле й солоне, при цьому перева­гу віддають солодкому. На пасовищі вони з'їдають не всю траву підряд, а вибірково.

У коней смак також розвинений добре. Це допомагає їм під час вибору корму та

оцінки його якості.

Смак у свиней розвинений досить добре, при цьому вони розрізняють гірке, солод­ке й солоне. Особливо вони чутливі до солоності кормів. Вміст солі в кормах понад 2% може спричинити отруєння свиней.

У птиці смак розвинений слабко. Птиця розрізняє солоне, кисле, гірке й солодке.

Самостійна робота студентів.

Тема: Шкірний аналізатор.

У шкірі знаходиться багато рецепторів, що сприймають різні подразнення. Розріз­няють чотири типи шкірної чутливості: теплову, холодову, дотикову й больову. Кожне з перелічених відчуттів виникає внаслідок подразнень, які сприймаються спеціальними

рецепторами (Мал.). Ці рецептори різняться будовою і глибиною розміщення в тов­щі шкіри.

Різні типи рецепторів мають різні провідні шляхи. Нервові волокна рецепторних клі­тин, що сприймають тиск і дотики, йдуть по дорсальних стовпах спинного мозку до дов­гастого мозку, а звідти до зорових горбів. Нервові волокна рецепторів, що пов'язані з больовою й температурною чутливістю, заходять у сіру речовину задніх рогів спинного мозку, потім йдуть до таламуса, а від нього — в кору великих півкуль.

Тактильні рецептори — дотикові тільця Мєйсснера, меркєлові диски і пачінієві тіль­ця — сприймають дотики й тиск. Тактильну чутливість підвищує волосся шкіри — спе­ціальні дотикові волосини — вібриси, розміщені в шкірі морди. Відчуття дотику й тиску виникає в тому разі, коли подразник спричинює деформацію поверхні шкіри. Різним ді­лянкам шкіри властива неоднакова тактильна чутливість.

Тактильні рецептори швидко адаптуються, тому відчувається лише зміна тиску, а не власне тиск.

Інформація про температуру навколишнього середовища сприймається двома ти­пами рецепторів. Для сприйняття холоду в шкірі є особливі тільця — колби Краузе, а для сприйняття тепла — сосочкові кісти Руффіні. Холодові рецептори розміщені ближ­че до поверхні шкіри, їх значно більше, ніж теплових. Температурні рецептори швидко адаптуються. Якщо занурити руку в теплу воду, то через деякий час відчуття тепла про­падає.

Відчуття болю має велике біологічне значення, воно сприяє виникненню у тварин захисних рефлексів, які запобігають шкідливому впливу факторів навколишнього сере­довища.

Больові відчуття виникають при подразненні спеціальних рецепторів, що являють собою вільні нервові закінчення. Відчуття болю виникає під час різних подразників: ме­ханічних, температурних, хімічних, електричних та ін.

Відчуття болю супроводжується підвищеним виділенням у кров гормону адреналі­ну, збільшенням кількості цукру в крові, зростанням сили й частоти серцевих скоро­чень, підвищенням кров'яного тиску тощо.

Отже, шкірний аналізатор відіграє важливу роль у життєдіяльності тварин. Завдяки йому тварини контактують із зовнішнім середовищем і відчувають температурні, так­тильні, больові та вібраційні подразнення.

Самостійна робота студентів.

Тема: Інтерорецепторний і руховий аналізатори.

Регуляція функції внутрішніх органів і судин здійснюється з допомогою розміщених у них інтерорецепторів, які повідомляють ЦНС про стан цих органів, стан внутрішнього се­редовища організму. Інтерорецептори є в органах травлення, дихання, с.с.с. та інших органах. Залежно від сприйняття різних подразників Інтерорецептори поділяють на барорецептори, механорецептори, осморецептори тощо. Інтерорецепторами можуть бути вільні нервові закінчення, колби Краузе, тільця Фатера — Пачіні.

Імпульси від інтерорецепторів внутрішніх органів зумовлюють рефлекси, що регу­люють кровообіг, дихання, травлення, кров'яний тиск і забезпечують підтримання го­меостазу внутрішнього середовища організму,

У м'язах, зв'язках, сухожилках, суглобах знаходяться пропріорецептори, за допо­могою яких сприймаються зміни, що відбуваються в них під час руху, та здійснюється координація рухів.

Імпульси, які йдуть від пропріорецепторів, постійно сигналізують про ступінь ско­рочення або розслаблення м'язів, про стан сухожилків, зв'язок, суглобів. Усі ці імпуль­си разом повідомляють про найменші зміни положення тіла в просторі та його окремих частин.

Отже, руховий аналізатор дає інформацію про положення тіла в просторі та про стан органів апарату руху. Центр рухового аналізатора знаходиться в тім'яній ділянці кори великих півкуль і провідними шляхами зв'язаний з іншими центрами головного мозку: довгастого та середнього мозку й мозочка. Крім того, руховий аналізатор зв'я­заний з іншими аналізаторами: зоровим, слуховим, вестибулярним.

Взаємодія аналізаторів.

Кожний аналізатор має в певних ділянках кори великих півкуль свої центри. Ці цен­три взаємозв'язані між собою, і тому збудження одного центру впливає на інший центр.

У природних умовах спостерігається одночасне подразнення кількох аналізаторів, наприклад зорового й слухового, смакового й нюхового. Збудження одних аналізаторів впливає на інші, тому при освітленні звуки здаються гучнішими, ніж у темряві; ультра­звуки підвищують гостроту зору.

Отже, в результаті взаємодії аналізаторів здійснюються складні акти поведінки тва­рин, завдяки їм відбувається урівноваження організму з навколишнім середовищем.

Лекційне заняття №56.

Тема: Фізіологія залоз внутрішньої секреції.

В організмі тварин, крім рефлекторної регуляції функцій органів нервовою систе­мою, здійснюється гуморальна регуляція з допомогою гормонів залоз внутрішньої сек­реції.

Залози внутрішньої секреції, або ендокринні залози (від грецьких слів "ендо" — всередині і "кріно" — відділяю), — це залозисті органи, що виділяють утворені ними біо­логічно активні речовини (гормони) безпосередньо в кров і лімфу. На відміну від залоз зовнішньої секреції, у них немає вивідних проток. Ці залози незначних розмірів, мають густу сітку кровоносних судин та іннервуються нервами вегетативного відділу нервової системи.

Усі ендокринні залози поділяють на дві групи: 1) дійсно ендокринні (щитоподібна, прищитоподібна, гіпофіз, епіфіз, надниркові й тимус); 2) залози змішаної секреції (під­шлункова, яєчники та сім'яники).