5. Гальмування в цнс.

Гальмування — це процес послаблення або припинення якої-небудь діяльності. Гальмування в ЦНС було відкрите в 1862 р. І.М.Сєченовим у дослідах на жабах. У жаби він оголював головний мозок, робив розріз попереду зорових горбів і видаляв великі півкулі. Задню лапку жаби подразнював 0,5%-м розчином сірчаної кислоти і визначав час рефлексу відсмикування лапки. Після цього на поперечний розріз мозку (ділянка проміжного мозку) клав кристалик кухонної солі і знову подразнював задню лапку роз­чином сірчаної кислоти. Час рефлексу відсмикування лапки значно збільшувався. І.М.Сеченов зробив висновок, що в проміжному мозку є спеціальні гальмівні центри. Збудження цих центрів гальмує рухові центри спинного мозку. Це було підтверджено електрофізіологічними методами в наш час.

Рухові рефлекси можна загальмувати, якщо в центрах зіткнуться збудження, які йдуть від двох рецептивних полів. Так, рефлекс відсмикування лапки на подразнення її слабким розчином сірчаної кислоти гальмується в разі сильного стискання пінцетом другої лапки. Гальмування спостерігається, якщо накласти закрутку на губу коня або щипці на носову перегородку бугая: сильне больове подразнення гальмує рухові реак­ції тварин.

У ЦНС виділяють два види гальмування: первинне і вторинне.

Первинне гальмування виникає на постсинаптичній мембрані гальмівного синапсу внаслідок його гіперполяризації. Вторинне гальмування було відкрите М.Є.Введенським і відбувається в тих самих нейронах, що й збудження. Він виявив песимальне й па-рабіотичне гальмування. Песимальне гальмування виникає в тому разі, коли частота ім­пульсів, що надходять у нервові центри, перевищує їх лабільність. Парабіотичне галь­мування виникає під час патологічних станів, коли лабільність нервових центрів значно знижена і звичайне збудження для центрів є надсильним, досить частим.

Координація діяльності нервових центрів відбувається внаслідок взаємодії процесів збудження і гальмування. Ця взаємодія чітко спостерігається в діяльності центрів, що регулюють функцію м'язів — згиначів і розгиначів кінцівок. Коли в центрі м'язів-згиначів виникає збудження, то в центрі м'язів-розгиначів з'являється процес гальмування, і навпаки. Таку саму взаємодію можна спостерігати в діяльності дихального центру, ко­ли при збудженні центру вдиху рефлекторно гальмується центр видиху. Отже, будь-який рефлекторний акт, будь-яка злагоджена діяльність в організмі здійснюються зав­дяки взаємодії в ЦНС процесів збудження і гальмування.

Самостійна робота студентів.

Тема: Фізіологія спинного мозку.

Спинний мозок у вигляді білого тяжа розміщений всередині всього хребетного ка­налу. В центрі спинного мозку розміщений центральний спинномозковий канал, запов­нений спинномозковою рідиною. Навколо каналу розміщена сіра мозкова речовина, яка має відростки: дорсальні, бічні й вентральні роги. В дорсальні роги входять відростки аферентних (чутливих) нейронів у складі дорсального корінця спинномозкового нерва, де розміщені спинномозкові ганглії, які є скупченням чутливих нейронів. У вентральних рогах розміщені рухові нейрони, відростки яких входять до складу вентрального корін­ця спинномозкового нерва. Поблизу спинного мозку ці корінці зливаються, утворюючи змішані спинномозкові нерви.

Спинний мозок виконує дві функції: рефлекторну й провідну . Рефлекторна функ­ція полягає у виконанні низки рефлексів. У шийному відділі спинного мозку розміщені центри діафрагмальних нервів, порушення яких призводить до розладу дихання. У груд­ному відділі спинного мозку знаходяться центри, що регулюють роботу м'язів передніх кінцівок, тулуба; в поперековому відділі — центри м'язів задніх кінцівок. Крім того, в спинному мозку є ще центри симпатичних і парасимпатичних нервів: симпатичних — у грудно-поперековому, а парасимпатичних — в крижовому відділах. Ці центри регулю­ють роботу внутрішніх органів, тонус судин, тканинний обмін, виділення поту та розши­рення зіниці ока.

Усі центри спинного мозку перебувають під постійним контролем центрів головно­го мозку.

Провідна функція спинного мозку здійснюється білою мозковою речовиною, яка розміщена зовні спинного мозку і складається з нервових волокон. Ці волокна є низхід­ними і висхідними провідними шляхами спинного мозку, якими передаються нервові ім­пульси. Одні з них короткі, з'єднують між собою окремі відділи спинного мозку; інші — довгі, з'єднують спинний мозок з різними відділами головного мозку.

Імпульси від рецепторів шкіри, м'язів, сухожилок, зв'язок, внутрішніх органів, кро­воносних судин висхідними провідними шляхами надходять до довгастого, середнього, проміжного мозку й мозочка. Від проміжного мозку по відростках спеціальних нейронів імпульси надходять у кору великих півкуль. Низхідні шляхи проводять імпульси від ней­ронів кори великих півкуль до еферентних нейронів спинного мозку. Як низхідні, так і висхідні шляхи перехрещуються між собою, частина з них — у довгастому, а частина — в спинному мозку. Тому права половина головного мозку дістає імпульси від рецепто­рів лівого боку тіла, а ліва — від правого. Разом з тим імпульси від рухових центрів ко­ри правої півкулі головного мозку надходять на лівий бік тіла, і навпаки.

Лекційне заняття №51.

Тема: Фізіологія головного мозку.

Головний мозок — це найважливіший відділ ЦНС. Він включає задній мозок (мозочок і вароліїв міст), середній мозок (чотиригорбкове тіло, червоне ядро, чорна субстанція), проміжний мозок (таламус, епіталамус, гіпоталамус), довгастий мозок і великі півкулі.

1.Довгастий мозок — пряме продовження спинного мозку в головний. У довгасто­му мозку розміщені такі життєво важливі центри, як центри дихання, серцебиття, суди­норуховий, рефлекси смоктання, жування, слиновиділення, ковтання, виділення шлун­кового й підшлункового соку, блювання, кашлю, чхання, вуглеводного обміну, центр м'язового тонусу — ядро Дейтерса. Серед скупчень сірої мозкової речовини є ще ре­тикулярна формація — сітчастий утвір, що забезпечує здійснення активізуючої дії на ко­ру великих півкуль, контроль рефлекторної діяльності спинного мозку, утворення ди­хального й судинного центрів.

Біла мозкова речовина довгастого мозку становить провідні шляхи, що з'єднують спинний мозок з різними відділами головного мозку і навпаки.

Від довгастого мозку відходять такі черепномозкові нерви: трійчастий, відвідний, лицевий, язикоглотковий, блукаючий, додатковий та під'язиковий.

Варолії'в міст виконує в основному провідну функцію, з'єднуючи вище- й нижчерозташовані відділи ЦНС між собою та з мозочком. У ньому знаходиться центр пневмотаксису, який бере участь у регуляції дихання.

2. Мозочок — верхня частина заднього мозку, має форму неповної півкулі з багать­ма борознами й звивинами і складається з двох бічних півкуль і черв'яка. Сіра мозкова речовина розміщена на периферії і утворює кору, де розміщені центри координації ру­ху і м'язового тонусу. Біла мозкова речовина міститься всередині, має вигляд гіллястого дерева і називається "деревом життя". Це провідні шляхи мозочка, які з'єднують йо­го з іншими відділами головного мозку, спинним мозком.

Мозочок дістає аферентні імпульси, що надходять від усіх рецепторів, які подраз­нюються під час руху тіла тварини. До нього надходять також імпульси від зорових, слу­хових І дотикових рецепторів. Дістаючи інформацію про стан рухового апарату, мозо­чок чинить вплив на червоне ядро і ретикулярну формацію, які безпосередньо регулю­ють м'язовий тонус. Через таламус мозочок сполучений з корою великих півкуль і ре­гулює стан активності рухових центрів кори. Проте і кора великих півкуль впливає на функцію мозочка.

Мозочок бере участь у регуляції довільних рухів, які здійснюються під впливом ко­ри. Після видалення мозочка у тварин спостерігається атонія — послаблення тонусу м'язів; атаксія — порушення координації рухів; астазія — тварина не може стояти спо­кійно, безперервно хитається і хитає головою в різних напрямках; астенія — значний занепад сил, швидке втомлення при рухах. Крім регуляції рухових функцій, мозочок впливає також на вегетативну нервову систему.

3. Середній мозок складається з чотири гор бкового тіла, де розміщені центри зоро­вих І слухових орієнтувальних рефлексів, з ніжок великого мозку та мозкового водопро­воду. За участю цих центрів здійснюються повороти очей і голови в бік зорових та по­вороти вух і голови в бік звукових подразнень. Пара передніх горбів пов'язана із зоро­вими, а пара задніх горбів — із звуковими рефлексами. Нижня частина середнього моз­ку — це ніжки великого мозку. Кожна ніжка складається з покришки, чорної субстанції та основи. У покришці розміщені червоне ядро і ядра блокового й окорухового нервів.

Чорна субстанція бере участь у регуляції рухів. Червоне ядро — це скупчення сірої мозкової речовини, нейрони якої беруть участь у регуляції тонусу м'язів, впливаючи на центр тонусу довгастого мозку. Блоковий та окоруховий нерви регулюють скорочення м'язів очного яблука.

4. Тонічні рефлекси стовбура мозку. Тонус скелетних м'язів — необхідна умова для нормального положення тіла в просторі, яка забезпечується тонічними рефлекса­ми. Тонічні рефлекси виникають внаслідок подразнення відповідних рецепторів. Центри тонічних рефлексів розміщені в довгастому мозку (ядро Дейтерса) і в середньому моз­ку (червоне ядро). Особливо велике значення мають тонічні рефлекси, пов'язані з по­ложенням голови. Під час поворотів і нахилень голови подразнюються рецептори при-сінка лабіринтів внутрішнього вуха, м'язів і зв'язок шиї. Імпульси від цих рецепторів над­ходять у тонічні центри довгастого й середнього мозку. Залежно від положення голови відбувається перерозподіл тонусу м'язів передніх і задніх кінцівок та тулуба. Тонічні ре­флекси можна спостерігати у тварин в процесі їх життєдіяльності. Наприклад, коли тва­рини беруть корм з землі і опускають голову, то їх передні кінцівки рефлекторно згина­ються, а задні — випрямляються. Під час відривання листків з дерев і піднімання голо­ви догори передні кінцівки, навпаки, випрямляються, а задні — згинаються. В обох ви­падках це забезпечує тварині найкращу опору і сприяє утриманню рівноваги. Тонічні рефлекси виявляються також тоді, коли тварина встає або лягає. На прояв тонічних ре­флексів впливають також імпульси, що надходять від рецепторів шкіри та фоторецеп­торів сітківки ока. Тонічні рефлекси спостерігаються у тварин не лише в стані спокою, сидіння або лежання, а й під час руху тварин.

Тонічні рефлекси регулюються вищими відділами ЦНС — мозочком, підкірковими ядрами та корою великих півкуль, внаслідок чого рухи тварин стають різноманітнішими й складнішими.

5. Проміжний мозок зверху вкритий судинною покришкою третього шлуночка го­ловного мозку та сплетення, складається з таламуса, епіталамуса й гіпоталамуса. З проміжним мозком зв'язана друга пара черепномозкових нервів — зоровий нерв.

6.Таламус (зорові горби} — це скупчення близько 40 ядер, що утворюють стінки тре­тього шлуночка мозку. Таламус зв'язаний з усіма відділами головного й спинного моз­ку різними нервовими шляхами.

До ядер таламуса надходить інформація від різних рецепторів: дотикових, темпе­ратурних, больових, смакових та ін., за винятком нюхових.

У зорових горбах містяться підкіркові центри всіх аферентних шляхів, що йдуть у кору великих півкуль. Одне з ядер зорових горбів — рухове. Воно являє собою проміж­ний центр для провідних шляхів з кори півкуль у підкіркові ядра та спинний мозок. До зорових горбів підходять від зорового перехрестя зорові канали.

7. Епіталамус складається з епіфіза з вуздечкою та її ядрами і судинної покришки третього шлуночка. Епіфіз є залозою внутрішньої секреції. В епіфізі знаходиться нюхо­вий центр.

8. Гіпоталамус складається з сірого горба з лійкою, гіпофіза та сосочкового тіла. В гіпоталамус проходять нюхові імпульси на соматичні, вісцеральні й судинні центри. Гі­поталамус зв'язаний з усіма відділами ЦНС, бере участь у регуляції вегетативних фун­кцій, терморегуляції, тут зосереджені центри, що регулюють різні види обміну речовин; білкового, жирового, вуглеводного, водно-сольового. Через гіпоталамус нервова систе­ма приводить у дію ендокринну систему, забезпечуючи гомеостаз. Гіпофіз є залозою внутрішньої секреції і разом з гіпоталамусом утворює гіпоталамо-гіпофізарну систему. Між гіпоталамусом і передньою часткою гіпофіза є загальна система кровообігу. В яд­рах гіпоталамуса утворюються нейросекрети, які по аксонах нейронів потрапляють у кровоносні судини і кров'ю доставляються в передню й середню частки гіпофіза. Через гіпофіз гіпоталамус чинить вплив на функцію майже всіх залоз внутрішньо секреції. Він бере участь в емоційних і поведінкових реакціях тварин.

9. Базальні, або підкіркові, ядра — це скупчення нейронів, розміщених у білій ре­човині між корою великих півкуль і зоровими горбами. До них відносять смугасте тіло і бліде ядро.

Вони беруть участь у регуляції рухів, у прояві інстинктів — природжених форм по­ведінки тварин. В основі інстинктів лежать складні безумовні рефлекси, центри яких розміщені в смугастому тілі та ядрах проміжного мозку. В процесі життя тварин на складні безумовні рефлекси нашаровуються умовні рефлекси.

10. Ретикулярна формація. В ЦНС поряд з сірою і білою мозковими речовинами розміщена так звана ретикулярна формація — це скупчення великих нервових клітин, оточених численними волокнами, що йдуть у різних напрямках. Утвори ретикулярної формації розміщуються в проміжному, середньому й довгастому мозку, а також у ший­ному відділі спинного мозку.

Нейрони ретикулярної формації отримують імпульси від усіх рецепторів по колатералях різних аферентних шляхів і постійно перебувають в активному стані. Вони досить чутливі до різних хімічних речовин — гормонів та продуктів обміну речовин. Ретикуляр­на формація отримує також імпульси від кори великих півкуль. Вона відіграє важливу роль у регуляції збудливості й тонусу всіх відділів ЦНС. Складається з низхідного та ви­східного відділів. Низхідними шляхами ретикулярної формації передаються імпульси, що як активують, так і гальмують рефлекторну діяльність спинного мозку, впливають на функцію внутрішніх органів, змінюючи діяльність вегетативної нервової системи.

Висхідними шляхами ретикулярної формації в кору великих півкуль передаються активуючі імпульси, що впливають на процеси збудження й гальмування, на сон і ба­дьорість, на утворення умовних рефлексів. З ретикулярною формацією пов'язані також прояви різних емоцій (лють, страх, задоволення тощо).

11. Лімбічна система дістала свою назву від латинського слова "лімбус" (край, обля­мівка). До складу лімбічної системи входять структури, розміщені на внутрішньому меді­альному боці великих півкуль. Попередня її назва "нюховий мозок" не відповідає сутності. Вона бере участь у регуляції процесів обміну речовин, ендокринних функцій, сприяє підтриманню гомеостазу, впливає на серцево-судинну систему, дихання, функції трав­ного каналу. В лімбічній системі, гіпоталамусі й ретикулярній формації розміщені цент­ри, що керують емоціями (лють, страх, радість, сум, задоволення, заспокоєння тощо).

З лімбічною системою пов'язане травне й статеве збудження тварин.

У разі ушкодження структур лімбічної системи виникають порушення пам'яті, особ­ливо потерпає короткочасова пам'ять.

Інд. Самостійна робота студентів.

Тема: Вегетативна нервова система.

Вегетативна нервова система — це частина нервової системи, що регулює ді­яльність внутрішніх органів (травлення, кровообігу, сечостатевої системи), обмін речо­вин, роботу залоз зовнішньої І внутрішньої секреції та гладенької м'язової тканини. Ді­яльність її усвідомлюється, але не контролюється, тому її ще називають автономною, підкреслюючи незалежність вегетативних функцій від центральних впливів.

Вегетативна нервова система складається з нервових центрів, розміщених у ЦНС, і периферичної частини (гангліїв, прегангліонарних і постгангліонарних нервових воло­кон, що утворюють нервові сплетення).

Вегетативна нервова система порівняно з соматичною має структурні та функціо­нальні особливості: зв'язок центрів з периферією здійснюється двома нейронами — центральним, тіло якого знаходиться в ЦНС (середній і довгастий мозок; грудний, по­перековий і крижовий відділи спинного мозку), і периферичним, тіло якого розміщене у вегетативному ганглії. Волокна, що з'єднують центри з гангліями, називаються прегангліонарними і за будовою належать до м'якушевих (мієлінових), по них нервовий ім­пульс проходить із швидкістю 20 м/с. Волокна, що з'єднують ганглії з органами, нази­ваються постгангліонарними і за будовою належать до безм'якушевих (безмієлінових), по них нервовий імпульс проходить із швидкістю 1—3 м/с. Вегетативні волокна досить тонкі, менш збудливі, збудження поширюється ними повільно.

Вищі центри вегетативної нервової системи розміщені в гіпоталамусі й смугастому тілі головного мозку. Вегетативний відділ нервової системи поділяють на дві частини — симпатичну і парасимпатичну.

1. Симпатична частина вегетативної нервової системи — ділянка нервової системи, що іннервує всі органи Й тканини. До її складу входять: 1) центри, розміщені в грудному й поперековому відділах спинного мозку; 2) правий і лівий симпатичні стов­бури з їх гангліями; 3) пере две рте бральні симпатичні ганглії; 4) прегангліонарні й по-стгангліонарні симпатичні нервові волокна, що з'єднують нервові центри з виконавчи­ми органами.

Частина симпатичних гангліїв знаходиться на деякій відстані від хребетного стов­бура. В закінченнях прегангліонарних волокон виділяється медіатор ацетилхолін, у біль­шості постгангліонарних волокон — норадреналін і тільки в закінченнях нервів, що ін-нервують потові залозі, виділяється ацетилхолін.

Подразнення цієї системи спричинюють прискорення й посилення скорочень сер­ця, звуження всіх периферичних кровоносних судин та внутрішніх органів (судини сер­ця й мозку розширюються); гальмування моторики й секреції травного каналу, а також посилює процес дисиміляції, підвищує виділення адреналіну наднирковими залозами, розширює зіниці.

2. Парасимпатична частина вегетативної нервової системи — це ділянка нервової системи, що іннервує травний канал, гладенькі м'язи очного яблука, слинні та слізні залози, серце, бронхи, сечостатеві органи, залози внутрішньої секреції. Дія її на органи протилежна впливу симпатичної частини. До її складу входять:

1) центри, розміщені в середньому й довгастому мозку;

2) парасимпатичні ганглії, які поділяються на екстраорганні та інтраорганні;

3) прегангліонарні та постгангліонарні нервові волокна, що з'єднують центри з виконавчими органами. Порівняно із симпатичною парасимпа­тична частина має такі особливості:

а) її центри розміщені в інших ділянках ЦНС;

б) пе­реважна більшість парасимпатичних гангліїв є інтрамуральними, тобто вони розміщені на поверхні або всередині органа;

в) прегангліонарні парасимпатичні нервові волокна значно довші за постгангліонарні.

Медіатором парасимпатичної нервової системи є ацетилхолін.

У разі подразнення парасимпатичних нервів гальмується робота серця, посилюєть­ся секреція й моторика травного каналу, звужуються зіниці, підвищується асиміляція.

Функції симпатичної і парасимпатичної нервової системи не є антагоністичними, хоча їх вплив і протилежний. Обидві частини забезпечують підтримання сталості внут­рішнього середовища організму. Діяльність вегетативного відділу нервової системи ре­гулюється корою великих півкуль, ретикулярною формацією, гіпоталамусом і мозочком.

Самостійна робота студентів.