1. Рефлекс, рефлекторна дуга.

Основною формою діяльності центральної нервової системи є рефлекс. Рефлекс ~ це відповідна реакція організму на подразнення рецепторів, яка здійснюється за учас­тю центральної нервової системи. Шлях, по якому рухаються нервові імпульси від ре­цептора до органа-виконавця, називають рефлекторною дугою. До її складу входять: 1) рецептори, які сприймають подразнення; 2) аферентні (чутливі) нервові волокна, що несуть збудження до центру рефлексу; 3) центр рефлексу — нейрони й синапси ЦНС; 4) еферентні (рухові) нервові волокна, які проводять імпульси від центру рефлексу на периферію; 5) органи-виконавці (Мал.).

Для здійснення рефлексу необхідна цілісність усіх складових частин рефлекторної дуги. Рефлекси виникають при подразненні не одного, а декількох рецепторів, розмі­щених у певній ділянці тіла. Таку ділянку тіла називають рецепторним полем, або ре­флексогенною зоною.

В організмі рефлекторну дугу утворює значна кількість нейронів, розміщених як у спинному мозку, так і в різних відділах головного мозку, включаючи кору великих пів­куль. Так, при подразненні больових рецепторів шкіри збудження надходить спочатку в спинний мозок, від нього — в гіпоталамус проміжного мозку і доходить до кори великих півкуль. Здійснюється відповідна реакція усунення подразника, що спричинює біль. Крім того, ця реакція супроводжується відчуттям болю, зміною частоти скорочень сер­ця, частоти й глибини дихання, іншими реакціями вегета­тивної нервової системи.

Вчення про рефлекс у наш час доповнено поняттям про зворотний зв'язок, тому говорять не лише про ре­флекторну дугу, а й про рефлекторне кільце.

Мал. Схема рефлекторної дуги із зворотним зв'язком:

1 — рецептор; 2 — аферентний нейрон; 3 — проміжний нейрон; 4 — еферентний нейрон; 5 — ефектор (м'яз);6 — пропріорецептор (м'язове веретено); 7 — нейрон зворотного зв'язку; стрілки — напрям проход­ження імпульсу

Мал. Схема функції синапсу:

А — збуджувального; Б — гальмівного: 1 — пу­хирці медіатора; 2 — пресинаптична мембрана; З — постсинаптична мембрана; 4 — синаптична щілина; 5 — дендрит; 6 — клітина нейрона; Ек. — поріг збудливості; МС — мембранний потенціал спокою; ПД - потенціал дії; КС — рух колового струму між деполяризованою постсинаптичною мембраною і позасинаптичною ділянкою де­ндрита. Стрілками показано рух йонів натрію (Na+), калію (К⁺), хлору (СІ-) і надходження ме­діатора в синаптичну щілину.

2.Зворотній зв’язок.

В кожному м'язі є рецептори, які подразнюються під час його скорочення. Від цих рецепторів у ЦНС передаються імпульси, що інформують її про ступінь скорочення м'яза. Завдяки зворотному зв'язку ЦНС дає оцінку рефлекторному акту і забезпечує таке досконале управління процесами, якого не може бути в разі однобічного зв'язку.

Контакт між нейронами в ЦНС забезпечують міжнейронні синапси. Аксон одного нейрона може контактувати з тілом або дендритом чи аксоном іншого нейрона.

3. Синапс складається з пресинаптичної мембрани, яка вкриває закінчення аксона, синаптичної щілини та постсинаптичної мембрани, яка є мембраною тіла, дендрита або аксона іншого нейрона (Мал.)

За функцією розрізняють збуджувальні і гальмівні синапси. Збуджувальні синапси знаходяться в основному на дендритах, а гальмівні — на тілі нейрона. Вони різняться будовою пре- і постсинаптичних мембран та шириною синаптичної щілини. Хімічним передавачем збудження — медіатором у збуджувальних синапсах є ацетилхолін, у галь­мівних синапсах — амінокислота гліцин та гамма-аміномасляна кислота.

Механізм передавання збудження в синапсах полягає ось у чому. Під впливом нер­вових імпульсів, що надходять до закінчень аксона, із синаптичних пухирців виділяється медіатор ацетилхолін. Він крізь пресинаптичну мембрану надходить у синаптичну щіли­ну і сполучається з білком-рецептором постсинаптичної мембрани, що збільшує її про­никність для йонів натрію, Останні із синаптичної щілини надходять у середину дендри­та і зумовлюють зменшення заряду постсиналтичної мембрани, тобто ЇЇ деполяризацію. Коли деполяризація досягне певного порогового рівня, між постсинаптичною мембра­ною і сусідніми позасинаптичними ділянками дендрита, які зберегли попередній заряд, виникає коловий струм . Він спричинює появу потенціалу дії, який збуджує дендрит. Аце­тилхолін, що виділився, швидко руйнується, тому діє тимчасово, викликає лише один ім­пульс. Йони натрію, що надійшли сюди, швидко відкачуються йонним натрієвим насосом назад у синаптичну щілину, і синапс знову готовий до проведення нового імпульсу.

Крім синапсів з хімічним механізмом передавання Імпульсів, є ще так звані елект­ричні синапси, у яких синаптична щілина значно менша, ніж у хімічних, і тому потенці­ал дії, що виникає в пресинаптичній мембрані, пасивно поширюється на постсинаптичну мембрану. Електричні синапси бувають тільки збуджувальними,

У гальмівних синапсах із закінчення аксона виділяється гліцин або гамма-аміномас­ляна кислота, Вони збільшують проникність постсинаптичної мембрани для йонів калію і хлору. Калій виходить з клітини в синаптичну щілину, а хлор — з щілини в клітину. Внаслідок цього збільшується позитивний заряд на зовнішньому боці мембрани і нега­тивний — на внутрішньому, тобто відбувається гіперлоляризація постсинаптичної мем­брани. Нервові імпульси, що надійшли від дендритів до тіла клітини, через цю гіперпо-ляризовану ділянку мембрани не проходять, і виникає гальмування.

4. Нервові центри та їх властивості.

Нервовий центр — це сукупність нейронів у центральній нервовій системі, які бе­руть участь у регуляції якоїсь функції організму. Існують центри дихання, кровообігу, ковтання, слиновиділення та ін. Скільки рефлекторних актів, стільки є і центрів, Нейро­ни, що утворюють нервовий центр, можуть розміщуватися в різних відділах ЦНС. Так, нейрони, які утворюють дихальний центр, лежать у спинному, довгастому, середньому, проміжному мозку, в корі великих півкуль.

Нервові центри мають певні властивості.

Однобічне проведення збудження через нервові центри визначається функцією си-напсів, які проводять імпульси тільки в одному напрямку: від аксона одного нейрона до дендрита або тіла іншого. Ця закономірність була виявлена вченими Ч. Беллом і Ф. Ма-жанді й дістала назву закону Белла — Мажанді.

Затримка проведення збудження по нервових центрах зумовлена тим, що для про­ведення збудження через значну кількість синапсів, які з'єднують нейрони нервового центру, потрібен певний час. На проведення збудження через один синапс потрібно близько 1,5—2 мс.

Сумація імпульсів у нервових центрах спостерігатиметься, якщо нанести на лапку жаби кілька частих слабких подразнень. При цьому жаба згинає лапку, разом з тим при слабкому допороговому подразненні лапка жаби не згинається. Сумація виникає також при одночасному подразненні кількох рецептивних ділянок, імпульси від яких ідуть до одного центру.

Іррадіація збудження полягає в тому, що сильне збудження одного центру спричи­нює збудження й інших центрів. Поширення збудження відбувається у всіх напрямках, по всіх рівнях ЦНС завдяки наявності великої кількості колатералей у аксона.

Конвергенція, або сходження, — особливість проведення збудження по нервових центрах, протилежна іррадіації. Вона зумовлена тим, що в ЦНС аферентних шляхів у 4— 5 разів більше, ніж еферентних. Тому до еферентного нейрона збудження надходить кількома шляхами.

Циркуляція нервових імпульсів по замкнених нейронних ланцюгах є також однією з особливостей проходження збудження по нервових центрах. Нервові імпульси від од­ного збудженого нейрона передаються до інших нейронів і по колатералях їх аксонів знову повертаються на перший нейрон, таким чином збудження може досить тривалий час циркулювати в одному нервовому центрі — доти, доки не настане втомлення одно­го з синапсів або ж активність нейронів буде блокована гальмуванням.

Інертність нервових центрів — це їх здатність зберігати сліди збудження протягом тривалого часу.

Пластичність нервових центрів — це їх здатність змінювати свої функції в тому ра­зі, коли робочий орган, з яким даний центр зв'язаний, замінити іншим.

Домінанта — це тимчасове, достатньо стійке збудження центру, який займає панівне положення в ЦНС. Домінантний центр здатний посилювати, накопичувати в собі збуджен­ня навіть за рахунок імпульсів, адресованих іншим центрам, перехоплюючи ці імпульси.

Наслідок у нервових центрах — явище, що виявляється тоді, коли подразнення ре­цепторів уже закінчене, а відповідна рухова реакція ще триває. Це зумовлено тим, що до нервових центрів імпульси йдуть прямими й непрямими шляхами. Запізнілі імпуль­си, що рухаються прямими шляхами, підтримують збуджувальний стан центру.

Полегшення — полягає в тому, що після кожного подразнення підвищується збуд­ливість нервового центру. Тому наступні імпульси спричинюють значно більший ефект. Один потік імпульсів ніби полегшує дію іншого.

Стомлюваність нервових центрів — наслідок досить високого рівня обміну речовин у нейронах, що пов'язано з порушенням проведення збудження в міжнейронних синапсах.

Обмін речовин у нервових центрах порівняно з нервовим волокном характеризу­ється високим рівнем у стані спокою, а під час збудження збільшується е 3—4 рази. То­му вони досить чутливі до нестачі кисню й глюкози.

Тонус — це стан незначного постійного збудження центрів. Так, тонус рухових цен­трів підтримується безперервним потоком імпульсів, які надходять від чутливих нерво­вих закінчень, закладених у самих м'язах.