4. Основні властивості живої тканини.

Будь-якій тканині притаманні такі властивості: подразливість, збудливість і лабіль­ність (функціональна рухливість).

Подразливість — загальна біологічна властивість будь-якої клітини реагувати на дію подразників зовнішнього й внутрішнього середовищ процесом подразнення. При цьому в клітині відбуваються зміни в обміні речовин і енергії. З подразливістю пов'яза­ні всі процеси росту й розмноження клітин.

Збудливість — це властивість нервових і м’язових клітин відповідати на дію подразників процесом збудження, тобто генерацією потенціалів дії. Мірою збудливості є поріг подразнення, тобто найменша сила подразника, здатна викликати збудження.

Поріг збудливості вимірюють приладом хронаксиметром і виражають у вольтах по­стійного струму. Чим збудливіша тканина, тим менший поріг збудливості і, отже, тим слабший подразник може викликати збудження.

Для виникнення збудження необхідний якийсь мінімальний час дії подразника. Най­менший час дії подразника подвоєної порогової сили називають хронаксією. її вимірю­ють приладом хронаксиметром і виражають у тисячних частках секунди (мілісекундах). Чим менша хронаксія, тим вища збудливість тканини.

Лабільність (функціональна рухливість) — це швидкість, з якою в тканині виникає і встигає закінчитися повний період окремого імпульсу збудження. Це явище було від­крите М.Є.Введенським у 1892 р. в дослідах з вивчення дії ритмічних подразнень на нервово-м'язовий препарат. Лабільність вимірюють показником — мірою лабільності. Це максимальне число імпульсів збудження, що виникають за 1 с у відповідь на таке саме максимальне число подразнень. Високу лабільність мають мієлінові нервові во­локна, а в безмієлінових нервових волокон вона низька. Так, максимальний ритм збуд­ження мієлінового нервового волокна становить 500, а безмієлінового — 200. Макси­мальний ритм збудження скелетного м'яза дорівнює 200 імпульсів за 1 с, гладенького — в десятки разів менший.

У процесі виникнення й розвитку імпульсу збудження спостерігаються послідовні фази зміни збудливості. Під час виникнення збудження спостерігається зниження збуд­ливості до нуля, коли тканина не відповідає на подразнення будь-якої сили; це фаза аб­солютної рефрактерності. Потім збудливість тканини починає поступово відновлюва­тися, наближаючись до нормальної; ця фаза називається відносною рефрактерністю. За цією фазою настає період підвищеної збудливості — фаза екзальтації, за якою на­стає фаза незначного зниження збудливості — фаза субнормальності, після неї віднов­люється нормальна збудливість. Наявність цих фаз змін збудливості відіграє важливу роль у діяльності нервів і м'язів.

5. Оптимум, песимум і парабіоз. У дослідах на нервово-м'язовому препараті М.Є.Введенський установив, що максимальне скорочення м'яза відбувається при по­дразненнях нерва у рідкому ритмі. Частота подразнень, яка спричинює максимальне скорочення м'яза, називається оптимальною, або оптимумом. За цієї частоти кожний новий імпульс збудження виникає під час фази екзальтації, яка створюється поперед­нім імпульсом. Внаслідок цього і відбувається максимальне скорочення. Оптимальна частота для рухового нерва жаби становить 100 — 150, для литкового м'яза — ЗО — 50 імпульсів за 1 с.

При досить частих подразненнях скорочення м'яза зменшуються або навіть зовсім припиняються. Така частота називається песимальною, або песимумом.

Песимум виникає внаслідок того, що збудження ще не закінчилося, і тканина пе­ребуває в стані абсолютної або відносної рефрактерності, а на неї діє нове подразнен­ня. Часті подразнення, які перевищують міру лабільності, викликають не збудження, а гальмування.

За правилом оптимуму й песимуму ритму подразнень м'яз скорочується і при дії подразника різної сили. При поступовому збільшенні сили подразнювального електрич­ного струму скорочення м'яза збільшується до максимальної величини — оптимум си­ли, після цього скорочення починає знижуватися і навіть зовсім припиняється — песимум сили, коли сила струму надмірна.

У дослідах на нервово-м'язовому препараті М.Є.Введенський виявив, що перехід збудження в гальмування залежить від лабільності. Щоб змінити лабільність нерва, він діяв на його середню ділянку ефіром, хлороформом, хлоридом калію, льодом. Під впли­вом цього лабільність даної ділянки поступово знижувалась, і при подразненні нерва ви­ще від зміненої ділянки змінювалась величина скорочення м'яза. На початку зниження лабільності спостерігається однакове скорочення м'яза на слабке (порогове) і сильне подразнення; цю стадію М.Є.Введенський назвав зрівнювальною. Потім при подальшо­му зниженні лабільності на слабке подразнення м'яз скорочується сильніше, а на силь­не подразнення він або зовсім не скорочується, або скорочується досить слабко. Че­рез таку ненормальну реакцію нерва ця стадія була названа парадоксальною. Наступ­ний етап — стадія гальмування, коли м'яз не скорочується при дії як слабкого, так і сильного подразнення внаслідок значного зниження лабільності зміненої ділянки нерва.

Стадія гальмування закінчується станом, за якого відсутні видимі прояви життя — збудливість і провідність; такий стан був названий парабіозом (на межі життя), а послі­довні зміни — стадіями парабіозу. Після видалення речовин, які знижували лабільність середньої ділянки нерва, парабіоз припинявся, і ця ділянка поверталася до нормально­го попереднього стану, проходячи ті самі стадії в зворотному порядку.

Вчення М.Є. Введенського про парабіоз установлює зв'язок між збудженням і галь­муванням. Збудження і гальмування — це різні реакції тканини на подразнення, наслід­ки якого залежать від лабільності. При високій лабільності виникає збудження, знижен­ня лабільності спричинює гальмування.

Інд. Самостійна робота студентів.

Тема: Фізіологія м'язів.

У хребетних тварин розрізняють три види м'язових тканин: скелетну, серцеву й гладеньку. В цьому розділі розглядатиметься фізіологія скелетних і гладеньких м'язів.

1.Скелетний м'яз складається з групи м'язових пучків, кожний з яких, в свою чер­гу, складається з тисячі м'язових волокон. М'язове волокно — тяж циліндричної форми завдовжки 12 см і діаметром 10—100 мкм. Кожне м'язове волокно зовні вкрите оболон­кою — сарколемою, під якою міститься цитоплазма — саркоплазма з багатьма ядрами та спеціальними органелами — міофібрилами. Міофібрили — скорочувальний апарат м'язового волокна. Кожна міофібрила складається з протофібрил, які являють собою видовжені полімеризовані молекули білків міозину й актину. Міозинові протофібрили вдвічі товщі за актинові і утворюють анізотропні темні диски (А-диски), а актинові — ізо­тропні світлі диски (І-диски). Ці диски чергуються між собою і зумовлюють поперечну смугастість м'язових волокон. Молекули білка актину утворюють ланцюг, схожий на по­двійну нитку намиста, скручену у вигляді мотузки, завдовжки 1 мкм і завширшки 5—7 нм. Товсті протофібрили побудовані з молекул білка міозину, які укладені у вигляді пуч­ка завдовжки 1,5—2 мкм і завтовшки 10—25 нм.

Кожна міофібрила розділена перегородками — Z-мембранами — на 20 тисяч діля­нок — саркомерів, довжина яких досягає 2,5 мкм. Усередині кожного саркомера розмі­щено близько 2500 товстих темних міозинових протофібрил, а на обох кінцях саркоме­ра до Z-мембрани прикріплені 2500 тонких світлих актинових протофібрил. Актинові нитки своїми кінцями частково заходять у проміжки між міозиновими нитками. Під час скорочення відбувається взаємне ковзання актинових і міозинових протофібрил, при цьому актинові нитки ще глибше прони­кають у простори між міозиновими нит­ками. Внаслідок цього довжина саркомера зменшується на 20-40% (Мал.).

Р ис. 124. Схематичне зображення гісто-структури м'яза:

1 — м'яз; 2 — м'язове волокно; 3 — міофібрили, що утворюють м'язове волокно; 4 — міофібрили з поперечною смугастістю; 5 — один саркомер; 6 — поперечний зріз міофібрили; І — ізотропний (світлий) диск; А — анізотропний (темний) диск; а — актинові нитки; (Л — міозинові нитки; п\і — поперечні місточки міозинової нитки, які закінчу­ються голівками; Z — мембрани

2. Властивості скелетних м'язів. У скелетних м'язах закінчуються сома­тичні й вегетативні нерви. Руховий нерв розгалужується до нервових закінчень, які контактують із серединою кожного м'язового волокна, утворюючи нервово-м'язовий синапс, або кінцеву рухову пластинку. У зв'язку з цим збудження поширюються в обидва боки з швидкіс­тю 4—5 м/с. Збудливість скелетних м'я­зів менша від збудливості нервів. Прове­дення збудження в м'язах відбувається ізольовано, тобто воно не переходить з одного м'язового волокна на інше.

Крім скоротливості, скелетному м'я­зу властива також здатність до розтягування і еластичність. Якщо до м'яза підвісити тягар, то м'яз розтягується. Ступінь розтягування залежить від маси тягаря. Еластичність — це здатність м'яза після розтягування повертатися в свій початковий стан після того, як буде усунена дія тягаря. Пластичність м'яза — це його властивість зберігати видовжену

форму після усунення тягаря, що спричинив його розтягування. У скелетних м'язів кра­ще виражена властивість еластичності, ніж пластичності.

3. Скорочення м'язів. Специфічна функція м'язової тканини — це здатність її до скорочення під час збудження. Розрізняють поодиноке й тетанічне скорочення м'яза. На одноразове короткочасне подразнення, наприклад,, електричним струмом, м'яз від­повідає поодиноким скороченням. У записі цього скорочення на кімографі відмічають три періоди: латентний — від подразнення до початку скорочення, період скорочення й період розслаблення. Поодиноке скорочення литкового м'яза жаби триває 0,1 с, ссав­ців — 0,04—0,1 с. Під час латентного періоду в м'язі відбуваються процеси, в результа­ті яких вивільняється енергія для м'язового скорочення.

Я кщо до м'яза надходить кілька частих імпульсів збудження, настає тривале ско­рочення м'яза, яке називають тетанічним скороченням, або тетанусом. Залежно від частоти збуджень тетанус може бути зубчастим або гладеньким. Зубчастий тетанус

Мал. Скорочення скелетного м'яза при різній частоті подразнень:

А — поодиноке скорочення у відповідь на одне подразнення; Б — зубчастий тетанус (близько 15 подразнень за 1 с); В — гла­денький тетанус (понад 25 подразнень); М — механограма — запис скорочення м'я­зів; Р — частота подразнень; 1 — фаза ско-

рочення; 2 — фаза розслаблення А Б В

спостерігається за такої частоти імпульсів збудження, коли кожний імпульс діє на м'яз у мить його розслаблення. Якщо імпульси збудження настільки часті, що вони діють на м'яз до початку його розслаблення, то отримують тривале безперервне скорочення м'яза — гладенький тетанус (Мал.). За звичайних умов в організмі тварин м'язи ско­рочуються за типом гладенького тетанусу.