2. Види подразників.

Для виникнення збудження необхідне подразнення збуджуваної тканини. Подразнення — це процес дії подразника на живу тканину. Подразник — це агент зовнішнього або внутрішнього середовища організму, який, діючи на клітини, тка­нини, органи і організм у цілому, спричинює збудження живого об'єкта. Подразники за своєю енергетичною природою поділяють на фізичні (механічні, температурні, елект­ричні, світлові, звукові, радіаційні) і хімічні (кислоти, луги, гормони, солі, отрути тощо).

За біологічним значенням для тканин чи організму подразники бувають адекватни­ми (відповідними) і неадекватними.

Адекватний — це такий подразник, до якого тканина або орган пристосувалися в процесі еволюції. Наприклад, для м'язів адекватним є нервовий імпульс, для сітківки ока — світло. Неадекватні — це такі подразники, які в звичайних умовах не діють на тканину або орган. Так, скорочення м'яза можна спричинити механічним подразненням (уколом, ударом), кислотою, електричним струмом.

3. Біоелектричні явища.

Електричні явища в збуджуваних тканинах були відкриті у XVIII ст. італійським уче­ним Л.Гальвані. Наявність електричного потенціалу під час збудження була виявлена учнем Гальвані К.Матеуччі в XIX ст. Досліди Гальвані й Матеуччі започаткували електро­фізіологію.

Наприкінці 50-х років XX ст. учені А.Ходжкін, А.Хакслі і Б.Катц запропонували нову теорію виникнення біоелектричних потенціалів, яка дістала назву сучасної мембранної теорії, або теорії натрій-калієвого насоса.

Потенціал спокою. Електронно-мікроскопічними дослідженнями було встанов­лено, що всі клітини зовні оточені мембраною, яка складається в основному з молекул білків і ліпідів і має товщину 6—10 нм. Згідно із загальноприйнятою моделлю, мембра­на клітини утворена двома шарами фосфоліпідних молекул, у які занурені молекули біл­ків. Частина білків глибоко занурюється у фосфоліпідні шари або навіть пронизує їх на­скрізь, а частина білків тільки частково дотикається до фосфоліпідів (Мал.). Виділе­ні особливі білки, які пронизують клітинну мембрану і утворюють пори або канали діа­метром 0,3—0,5 нм. Канали вибірково проникні тільки для того чи іншого йона, їх нази­вають йонними каналами. Йонні канали нервових і м'язових клітин поділяють на натрі­єві, калієві, кальцієві і хлорні; проникність їх для відповідних йонів неоднакова. Досліда­ми встановлено, що йони рухаються крізь мембрану в обидва боки.

Мал. Модель клітинної мембрани:

А — поперечний зріз; В — три­мірне зображення; 1 — фосфолі-піди; 2 — білок, частково заглиб­лений у фосфоліпідний шар; 3 — білок, який пронизує обидва фосфоліпідні шари

Мембрана нервової і м'язової клітин у стані спокою із зовнішнього боку заряджена позитивно, а з внутрішнього — негативно. Різницю зарядів між зовнішньою і внутрі­шньою поверхнями клітинної мембрани в стані фізіологічного спокою клітини називають потенціалом спокою, або мембранним потенціалом. За сучасною мембранною теорією, потенціал спокою виникає за рахунок пасивного і активного руху йонів крізь клітинну мембрану (Мал.).

Мал.. Схема потенціалів спо­кою (А) і дії (Б) та механізми їх виникнення (В):

мВ — мілівольти; є_к — поріг збудливос­ті; ПС — потенціал спокою; ПД — по­тенціал дії; 1 — деполяризація (змен­шення ПС під впливом подразника); 2 — перезаряджання мембрани; 3 — відновлення початкового заряду; а — мембрана; б — цитоплазма. Прямі стрілки показують напрям йонів К⁺ і Na⁺ в бік їхньої найменшої концентра­ції; стрілки з кружечками — йонний натрій-калієвий насос.

У цитоплазмі клітини міститься багато йонів калію, а в міжклітинній рідині його мало, тому і— він дифундує в міжклітинну рідину.

Аніони не можуть проникати крізь мембрану і залишаються в клітині. У зв'язку з тим, що йони калію мають позитивний заряд, а аніони — негативний, то зовнішня по­верхня мембрани заряджається позитивно, а внутрішня — негативно.

У цитоплазмі клітини міститься багато йонів калію, а в міжклітинній рідині його мало, тому він дифундує в міжклітинну рідину.

Аніони не можуть проникати крізь мембрану і залишаються в клітині. У зв'язку з тим, що йони калію мають позитивний заряд, а аніони — негативний, то зовнішня по­верхня мембрани заряджається позитивно, а внутрішня — негативно.

Проте клітинна мембрана меншою мірою проникна також для йонів натрію. Цих йо­нів у міжклітинній рідині більше, ніж у клітині, і вони в значній кількості дифундують у клітину, дещо зменшуючи заряд, який створюється калієм. Різниця концентрацій йонів калію і натрію в клітині і в міжклітинній рідині підтримує так званий йонний "натрієво-калієвий насос". Він здійснює переміщення йонів натрію в міжклітинну рідину, а йонів ка­лію в клітину з допомогою спеціальних молекул-переносників. Внаслідок таких проце­сів клітина зберігає високу концентрацію йонів калію, а міжклітинна рідина — йонів нат­рію. Джерелом енергії для роботи "натрій-калієвого насоса" є АТФ.

Потенціал дії. Усі клітини збудливих тканин при дії різних подразників достатньої сили здатні переходити в стан збудження. Під впливом подразнення проникність клі­тинної мембрани для йонів натрію підвищується в сотні разів. Оскільки в міжклітинній рідині йонів натрію більше, ніж у клітині, то вони швидко спрямовуються в клітину і здій­снюється перезаряджання клітинної мембрани: внутрішній її бік заряджається позитив­но, а зовнішній — негативно. Потім значно підвищується проникність мембрани для йо­нів калію, вони починають швидко переміщуватися з клітин у міжклітинну рідину, і зно­ву відновлюється початковий заряд мембрани. Пікоподібне коливання потенціалу, що виникає внаслідок нетривалого перезаряджання мембрани і наступного відновлення її початкового заряду, називають потенціалом дії. Таке коливання потенціалу триває 1— 5 мілісекунд. Величина потенціалу дії нерва й скелетного м'яза становить 115—120 мВ. Отже, потенціал дії виникає внаслідок проходження йонних потоків крізь клітинну мем­брану: рух йонів натрію всередину клітини спричинює перезаряджання мембрани, а ви­хід з клітини йонів калію відновлює початковий потенціал спокою.

Проведення збудження. Потенціал дії, виникнувши в одній ділянці нервової клі­тини, нервового або м'язового волокна, швидко поширюється по всій їх поверхні. Поши­рення потенціалу дії здійснюється внаслідок формування так званих локальних, або ко­лових, струмів. Усередині клітини струм рухається від збудженої ділянки до ділянки спо­кою, зовні — від ділянки спокою до збудженої ділянки. Проходячи через ділянку спокою, коловий струм подразнює його і спричинює появу потенціалу дії. У ділянці, яка раніше була збуджена, відбувається відновлення потенціалу спокою. Цей процес повто­рюється багато разів і зумовлює поширення імпульсів збудження. Швидкість проведен­ня збудження по скелетних м'язах становить 12—15 м/с, по гладеньких м'язах — 1 — 18 см/с, у безмієлінових (безм'якушевих) нервових волокнах — 0,5 — 3 м/с.

У мієлінових (м'якушевих) нервових волокнах потенціал дії виникає тільки в пере­хватах Ранв'є, і зумовлені ним колові струми поширюються від одного перехвата до другого; швидкість проведення імпульсів збудження по них досягає 120 м/с.