5. Регуляція статевого циклу.

Розмноження — складний комплекс реакцій на певні подразники, що виникають як усередині організму, так і надходять із зовнішнього сере­довища. Провідну роль у прояві функцій розмноження виконує центральна нервова сис­тема. Центри цієї регуляції розміщені в гіпоталамусі, де утворюються нейросекрети — фоліберин і люліберин. Ці нейросекрети в свою чергу стимулюють виділення передньою часткою гіпофіза гонадотропних гормонів — фолітропіну й лютропіну. Фолітропін спри­чинює ріст і розвиток фолікулів, лютропін — овуляцію, а також сприяє утворенню жов­того тіла на місці розірваного фолікула. Під впливом лютропіну в фолікулах яєчника утворюється значна кількість естрогенних гормонів, які зумовлюють тічку й статеву охо­ту (статева домінанта). У свою чергу гормон жовтого тіла прогестерон гальмує утворен­ня в гіпоталамусі люліберину, в гіпофізі зменшується вироблення лютропіну, який зни­жує вироблення в яєчниках естрогенних гормонів. Прогестерон активує також нервові центри, пов'язані з материнством. Внаслідок цього тічка й охота припиняються — на­стає стадія статевого спокою. У разі запліднення самки цей спокій називають стадією материнської домінанти.

6. Парування — досить складний рефлекторний процес, у прояві якого спостеріга­ється ряд статевих рефлексів. У здійсненні їх бере участь кілька аналізаторів: зоровий, слуховий, нюховий, смаковий, дотиковий. Парування здійснюється за наявності таких рефлексів: наближення, обіймального, ерекції, парувального, еякуляції (у самців) та овуляції (у самок).

Під час парування у корів, овець і кіз сперма самця потрапляє у піхву (піхвовий тип осіменіння), а у кобил і свиней — у матку (матковий тип осіменіння). Сперматозоони пе­реміщуються статевими шляхами самки внаслідок скорочень м'язів цих органів. У свою чергу скорочення м'язів стимулює гормон задньої частки гіпофіза — окситоцин. Внаслі­док скорочень м'язів матки, яйцепроводів сперматозоони швидко потрапляють у яйце­провід, де стикаються з яйцеклітиною. У корів сперматозоони досягають верхньої тре­тини яйцепроводу протягом 2—4 хв, у овець — 6, у свиней — через 10—15 хв, у кобил — верхівки рогів матки в перші секунди після парування. У статевих шляхах самки сперма­тозоони живуть недовго: у корів і овець — 36—48 год, у свиней і кобил — 24—48 год.

У тваринництві широко використовується метод штучного осіменіння — введення сперми самці без спаровування її з самцем. Сперму від самця беруть на штучну вагіну і розбавляють спеціальними розріджувачами. Розбавлена сперма довго зберігається в замороженому стані за досить низьких температур і зберігає запліднювальну властивість. Таку сперму доставляють на пункти штучного осіменіння господарств, де нею можна осіменити значно більше самок, ніж при природному спаровуванні.

Штучне осіменіння дає можливість поліпшити племінні якості тварин, використову­ючи при цьому досить цінних у порідному відношенні самців-плідників.

7. Запліднення - складний біологічний процес проникнення сперматозоонів у цито­плазму яйцеклітини, злиття їх ядер і утворення одноклітинного зародка — зиготи. Вибір оптимального строку осіменіння грунтується на вченні про статевий цикл, який включає тічку, охоту й овуляцію. Корів у середньому осіменяють через 10 год від початку охоти, свиней уперше через 15—20 год від початку охоти, кобил за 1—2 доби до овуляції.

Яйцеклітини самок ссавців мають кулясту форму, діаметр їх становить 0,1—0,2 мм. У центрі яйцеклітини розміщене ядро з гаплоїдним набором хромосом, навколо нього цитоплазма, де містяться гранули поживної речовини — жовтка, зовні цитоплазму ото­чують три оболонки: первинна — жовткова і дві вторинних — прозора (блискуча) і про­менистий вінець з фолікулярних клітин (рис. 6).

Яйцеклітини самок сільськогосподарських тварин живуть недовго. Через 6—10 год після овуляції вони гинуть, якщо не відбувається їх запліднення сперматозоонами. Під час овуляції яйцеклітина виходить з фолікула, потрапляє в лійку яйцепроводу і надхо­дить у його канал. Рух яйцеклітини в бік рогів матки здійснюється завдяки скороченню м'язів його стінки і миготінню війок епітелію слизової оболонки. Запліднення здійсню­ється у верхній третині яйцепроводу. Сперматозоони, які проникають у яйцепровід, ото­чують яйцеклітину, їх акросоми виділяють фермент гіалуронідазу, з допомогою якого розчиняються оболонки яйцеклітини.

Крізь прозору і жовткову оболонки у цитоплазму яйцеклітини проникає тільки один сперматозоон (явище моноспермії). Хвіст при цьому відпадає, а голівка збільшується до розмірів ядра яйцеклітини.

Ядра (пронуклеуси) сперматозоона і яйцеклітини зливаються і утворюється зигота, з якої розвивається новий організм.

8. Вагітність — це фізіологічний стан самок від запліднення до народження плода. У кобил вагітність називається жеребністю, у корів — тільністю, у овець — кітністю, у сви­ней — поросністю. Вагітність буває первинна і вторинна; одноплідна і багатоплідна. Тривалість вагітності у самок різних видів тварин неоднакова (табл. 10).

Таблиця . Тривалість вагітності у тварин різних видів

Тварина	Тривалість вагітності, діб	Тварина	Тривалість вагітності, діб
Кобила	340 (307-412)	Самка північного оленя	225 (196-243)
Ослиця	280 (360-390)	Косуля	300
Корова	285(240-311)	Лосиця	225
Верблюдиця	365 (335-395)	Соболиця	265 (260-270)
Коза, вівця	150(146-160)	Норка	52 (42-78)
Свиня	114(110-140)	Лисиця, песець	52 (50-55)
Сука	62 (59-65)	Самка бобра	106 (105-107)
Кішка	58 (55-60)	Куниця	265 (260-270)
Кролиця	ЗО (28-33)	Білка	35
Зайчиця	51 (50-52)	Самка горностая	240

Розвиток тваринного організму розпочинається з одноклітинного зародка — зиго­ти, яка в своєму розвитку проходить такі періоди: дроблення, гаструляції, гістогенезу та органогенезу. У період дроблення відбувається мітотичний поділ зиготи. Внаслідок цьо­го формується багатоклітинний зародок — морула, який складається з клубка клітин —бластомерів і переміщується в ріг матки. Потім морула перетворюється на бластодер­мічний міхурець, або бластоцисту, — зародок, що складається з поверхневого шару дрібних світлих клітин, які становлять трофобласт. Це тимчасова оболонка, через яку здійснюється живлення зародка. Всередині бластоцисти розміщується клубок великих темних клітин, що становлять ембріобласт. З нього розвивається тіло зародка та деякі плідні оболонки. Між трофобластом і ембріобластом утворюється порожнина, заповне­на поживною рідиною.

Процес дроблення зиготи у корів спочатку протягом 4 діб здійснюється в яйцепро­воді, а потім через 4 доби закінчується в розі матки. У свиней дроблення триває 3 до­би, у овець — 4 доби.

У процесі гаструляції утворюється складніший зародок — гаструла. Спочатку роз­шаруванням й відокремленням клітин з ембріобласта утворюється двошаровий заро­док, що складається з двох зародкових листків: поверхневого — ектодерми і внутрі­шнього — ентодерми. Потім між ектодермою і ентодермою утворюється третій зарод­ковий листок — мезодерма. З ектодерми спочатку утворюється нервова пластинка, а з неї нервова трубка. Мезодерма диференціюється на соміти, сегментні ніжки і спланх-нотом. Ентодерма диференціюється на кишкову і жовткову. Поряд з цим від зародко­вих листків відокремлюються клітини, з яких утворюється ембріональна сполучна тка­нина — мезенхіма.

На трофобласті зародка утворюються первинні ворсинки, які заглиблюються в слизо­ву матки і з допомогою яких зародок живиться, всмоктуючи секрет маткових залоз — мат­кове молоко. Таке живлення зародка характерне для ссавців до формування плаценти.

Поряд з диференціацією зародкових листків відбувається розвиток і тимчасових (провізорних) зародкових органів — плідних оболонок: жовткового міхура, амніона, алантоїса, хоріона й плаценти.

У процесі гістогенезу із зародкових листків внаслідок диференціації їх клітин фор­муються тканини тваринного організму, а в результаті процесу органогенезу з тканин утворюються органи плода.

З клітин ентодерми й вісцерального листка спланхнотома мезодерми утворюється жовтковий міхур, який у ссавців не містить жовтка і незабаром розсмоктується. З клі­тин ектодерми і парієтального листка спланхнотома мезодерми утворюються внутрішня плідна оболонка — амніон і зовнішня — хоріон. Алантоїс утворюється випинанням стін­ки задньої кишки зародка. Ця плідна оболонка розміщується між амніоном і хоріоном і зростається з ними. Так утворюється плацента — важливий тимчасовий орган самки під час її вагітності, який забезпечує зв'язок організму плода з організмом матері та його живлення. Крізь плаценту з крові матері в кров плода дифузією надходять поживні ре­човини й кисень, а в зворотному напрямку — вуглекислий газ, сечовина та інші продук­ти обміну.

Формування плідних оболонок у кобил і корів закінчується через 2 місяці, у овець і свиней — через місяць після запліднення.

Амніон, або водна оболонка, утворює амніотичну порожнину, заповнену амніотич-ною рідиною. Ця рідина захищає плід від струсів і відіграє важливу роль під час поло­гів, зволожуючи родові шляхи.

Алантоїс, або сечова оболонка, також .утворює порожнину, яка заповнена первин­ною сечею, що містить продукти обміну речовин плода.

Хоріон, або судинна оболонка, оточує плід зовні і виконує захисну й трофічну функ­ції. Ця оболонка утворює дитячу частину плаценти. На її поверхні формуються випини — ворсинки, які заходять у заглибини слизової оболонки матки, — крипти. Материнською частиною плаценти є видозмінена слизова оболонка матки під час вагітності.

Крізь плаценту здійснюється живлення плоду і видалення з нього продуктів обміну речовин.

Залежно від розміщення ворсинок на хоріоні плоду і ступеня зруйнованості шарів слизової оболонки матки у тварин розрізняють чотири типи плацент.

У кобили, свиноматки дифузний епітеліохоріальний тип плаценти. Ворсинки рівно­мірно розміщені на хоріоні і під час контакту із слизовою оболонкою матки не спричи­нюють руйнування її шарів.

У жуйних тварин котиледоновий десмохоріальний тип плаценти. Ворсинки на хорі­оні розміщені в певних ділянках у вигляді скупчень, які називаються котиледонами. У плода великої рогатої худоби налічують близько 80—100 котиледонів. Вони вступають у тісний зв'язок з випинами слизової оболонки матки, які звуться карункулами. При цьо­му руйнується й епітеліальний шар.

У хижих тварин кільцеподібний ендотеліохоріальний тип плаценти. Ворсинки на хо­ріоні розміщені у вигляді кільця (пояса) і під час контакту із слизовою матки спричиню­ють руйнування її епітеліального й підепітеліального шарів, тобто ворсинки контактують з ендотелієм судин матки.

У приматів і гризунів дискоїдальний гемохоріальний тип плаценти. Ворсинки на хо­ріоні скупчені у вигляді диска й під час контакту із слизовою оболонкою матки спричи­нюють руйнування її епітеліального, підепітеліального шарів та ендотелію судин матки, тобто ворсинки контактують з кров'ю матері.

За всіх типів плацент між кров'ю матері й плода зберігається бар'єр (гематопла-центарний бар'єр), який захищає плід від несприятливих факторів, що потрапляють у кров матері (мікробів, токсинів та ін.).

З настанням вагітності у самок відбуваються зміни функцій багатьох органів. Сам­ки стають спокійнішими, у них поліпшується апетит. У першій половині вагітності вони краще засвоюють корми, стають більш вгодованими, але в кінці вагітності деякі з них худнуть. Під час вагітності змінюється також функція деяких залоз внутрішньої секреції. Так, у гіпофізі утворюється більше гормону соматотропіну, жовте тіло яєчника і плацен­та виробляють більше гормону прогестерону. В яєчниках припиняються ріст фолікулів і овуляція. В печінці накопичується глікоген, посилюється робота серця, нирок, стає час­тішим дихання.