3.Будова та функції сполучних тканин.

На відміну від епітеліальних, сполучні тканини побудовані не лише з клітин, а й з їх похідних (волокон та міжклітинної аморфної речовини):

Класифікація сполучних тканин

Мезенхіма (зародкова сполучна тканина)

Волокнисті тканини: 1.пухка 2.жирова 3.ретикулярна

Опорні тканини: 1.кісткова 2.хрящова (гіаліновий, еластичний і волокнистий хрящі) 3.щільна

Трофічні тканини: 1.кров 2.лімфа 3.ендотелій

Усі різновиди сполучних тканин в ембріональний період розвитку організму утворю­ються з ембріональної сполучної тканини — мезенхіми і виконують такі функції: захисну, трофічну, транспортну, пластичну, опорну, дихальну. Функціонально розрізняють:

1. сполучні тканини, що виконують трофічну і захисну функції (кров, лімфа, ендотелій);

2. опорно-трофічні тканини (ретикулярна, пухка, жирова сполучні тканини);

3. опорні тканини (щільна, хрящова і кісткова сполучні тканини).

Кров і лімфа належать до рідких сполучних тканин і складаються з клітин (форме­них елементів) і плазми.

Д о формених елементів крові відносять червоні й білі кров'яні тільця (еритроцити і лейкоцити) та кров'яні пластинки. Кров і лімфа разом з тканинною рідиною становлять внутрішнє середовище тваринного організму.

Формені елементи становлять 40—50%, плазма — 55—60% об'єму крові.

Еритроцитів у складі крові більше, ніж лейкоцитів і кров'яних пластинок. На один лейкоцит припадає близько 600 еритроцитів і 60 кров'яних пластинок.

Склад крові залежить від виду, породи, статі, віку, умов годівлі й утримання тварин і відбиває стан їхнього здоров'я. Тому склад крові визначають з діагностичною метою при різних захворюваннях тварин.

Еритроцити в крові ссавців — це без'ядерні клітини, а в крові птахів вони мають яд­ро; за формою вони нагадують двовгнуті диски зеленуватого кольору (діаметр 7—8 мкм, товщина 1—2 мкм), а у великій масі — мають червоний колір. Кожний еритроцит запов­нений білком гемоглобіном, що містить багато заліза. Утворюються еритроцити в чер­воному кістковому мозку із стовбурних клітин, живуть 30—125 діб, а потім розпадають­ся в селезінці й печінці. За одну секунду утворюється і розпадається близько 15 млн. еритроцитів. В 1 мм³ крові тварин їх міститься 7—9 млн.

Сполучаючись з киснем, гемоглобін еритроцитів утворює з ним нестійку сполуку — оксигемоглобін, за допомогою якої переносить кисень разом з кров'ю від легень до клі­тин і тканин організму тварин. З вуглекислим газом СО₂ гемоглобін утворює сполуку карбгемоглобін, який доставляє цей газ до легень.

З чадним газом (СО) гемоглобін утворює досить стійку сполуку — карбоксигемоглобін, який блокує приєднання до нього кисню, внаслідок чого тварина або людина гине від задухи (нестачі кисню).

Рис. 2. Формені елементи крові тварин і птахів:

А — мазок крові великої рогатої худоби: 1 — еритроцити; 2 — малі лімфоцити; 3 — середні лімфо­цити; 4 — нейтрофіли; 5 — еозинофіли; 6 — моноцити; 7 — базофіли; 8 — кров'яні пластинки; Б — мазок крові коня: 1 — еритроцити; 2 — нейтрофіли; 3 — малі лімфоцити; 4 — середні лімфоци­ти; 5 — моноцити; 6 — еозинофіли; 7 — базофіли, В - мазок крові курки: 1 - еритроцити; 2 - нейтрофіли; 3 - лімфоцити; 4 - моноцити; 5 - тром­боцити

На поверхні оболонки еритроцитів розміщені специфічні білки — аглютиногени, а в плазмі — аглютиніни. З цими білками пов'язані різні групи крові (їх чотири).

При руйнуванні еритроцити втрачають гемоглобін. Це явище називають гемолізом. Внаслідок цього у тварин спостерігається захворювання на анемію. У новонароджених поросят у зв'язку з нестачею мікроелемента заліза виникає захворювання на алімен­тарну анемію. Тому з метою профілактики анемії їм у перші дні життя вводять препара­ти заліза (фероглюкін, феродекс та ін.). Деякі інфекційні захворювання (піроплазмоз, ін­фекційна анемія) також супроводжуються анемією.

Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, мають ядро різної форми, здатні до само­стійного руху і виконують захисну функцію, яка виявляється фагоцитозом (поглинанням чужорідних часточок) і утворенням захисних білків — антитіл та інтерферону.

Утворюються лейкоцити в червоному кістковому мозку, селезінці, лімфовузлах і ти-мусі. Тривалість їх життя коливається від 3 до 200 діб. У 1 мм³ крові ссавців нарахову­ють від 5 до 20 тис, а в крові птахів — до 40 тис. лейкоцитів.

Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів зернистості (гранул) їх поділяють на гранулоцити — зернисті й агранулоцити — незернисті лейкоцити.

Зернисті лейкоцити мають незвичайної форми ядра з перетяжками. За різним за­барвленням гранул у цитоплазмі їх поділяють на три типи: еозинофіли, базофіли та ней­трофіли.

Еозинофіли — лейкоцити найбільших розмірів, у цитоплазмі містять гранули, які ін­тенсивно забарвлюються еозином та іншими кислими барвниками. Гранули — це нако­пичення органел — лізосом, за допомогою ферментів яких відбувається розчинення сторонніх білків.

Базофіли містять у своїй цитоплазмі гранули червоно-фіолетового кольору, їх ядра слабко сегментовані, частіше бобоподібної форми, виконують транспортну функцію, пе­реносячи біологічно активні речовини, і беруть участь у зсіданні крові.

Нейтрофіли мають дрібну зернистість, яка забарвлюється в рожево-бузковий колір. Вони рухливі, проникають крізь стінки кровоносних судин у тканини і здійснюють там фа­гоцитоз — поглинають мікроби і загиблі клітини. І.І.Мечников назвав їх мікрофагами.

Цитоплазма агранулоцитів не містить гранул. їх поділяють на дві групи: лімфоцити та моноцити.

Лімфоцити — найчисленніші з лейкоцитів, розвиваються в лімфовузлах, мають круглу або овальну форму і одне ядро округлої форми. За розмірами лімфоцити поділяють на великі, середні й малі, а за функцією — на В- і Т-лімфоцити.

В-лімфоцити, або імуноцити, утворюються у фабрицієвій сумці птахів, а у тварин — у червоному кістковому мозку. Вони забезпечують утворення в організмі тварин гумо­рального імунітету. В-лімфоцити становлять близько 30% усіх лімфоцитів крові, живуть недовго (кілька тижнів або місяців) і здатні перетворюватись на плазмоцити, що утво­рюють захисні білки — імуноглобуліни (антитіла), які можуть нейтралізувати отрути мік­робів, вірусів та інші речовини.

Т-лімфоцити, або тимусзалежні лімфоцити, становлять близько 70% усіх лімфоци­тів крові, живуть довго, розмножуються в тимусі і забезпечують утворення в організмі клітинного (тканинного) імунітету. Т-лімфоцити здатні розпізнавати і виявляти сторонні речовини в організмі й регулюють за допомогою В-лімфоцитів його захисні функції.

Моноцити — агранулоцити з великим бобоподібним або округлим ядром, оточеним великою кількістю цитоплазми. Ці клітини здатні до фагоцитозу — поглинання відмер­лих клітин, мікробів, вірусів та сторонніх часточок. їх ще називають макрофагами.

Кров'яні пластинки в крові тварин — це невеликі овальні, округлі ділянки цитоплаз­ми гігантських клітин — мегакаріоцитів, що містяться в червоному кістковому мозку, у крові птахів їх називають тромбоцитами — це клітини з ядром. Кров'яні пластинки бе­руть участь у зсіданні крові, утворенні згустка (тромбу). Кількість їх в 1 мкл крові стано­вить 200—400 тис, тривалість їх життя коливається від 2 до 5 діб. Зупинка кровотечі — це гемостаз. У цьому процесі беруть участь кров'яні пластинки. Під дією ферменту тромбопластину білок крові фібриноген перетворюється на фібрин, який бере участь у формуванні тромбу, що закриває ушкоджену кровоносну судину.

Плазма — це рідка частина крові, містить воду (90—93%) і сухі речовини (7—10%), серед яких білки становлять 6—8%, солі — 0,9% і глюкоза — 1%. Білками крові є альбу­міни, глобуліни, фібриноген, протромбін. Після видалення з плазми фібриногену вона називається сироваткою. Гамма-глобуліни сироватки крові є захисними білками (анти­тілами), які утворюються в організмі тварини під дією антигенів під час їх гіперімунізації. їх використовують як лікарські препарати при деяких інфекційних захворюваннях тварин.

Лімфа — це також рідка тканина, яка циркулює лімфосудинами і складається з клі­тин і плазми. Плазма лімфи утворюється з тканинної рідини, яка в свою чергу утворю­ється внаслідок просочування крізь стінки кровоносних капілярів плазми крові. Тканин­на рідина, потрапивши в лімфосудини, стає лімфою і надходить по них у кров'яне рус­ло. Плазма лімфи містить у своєму складі менше білків, ніж плазма крові. Клітинами лім­фи є лімфоцити, які потрапляють до неї, коли вона тече через лімфовузли. У лімфу, яка відтікає від кишок, всмоктуються також жири.

Е ндотелій, на відміну від інших сполучних тканин, складається з одного шару плоских клітин, які вистилають внутрішню поверхню кровоносних та лімфатичних судин і серце, за будовою нагадує епітелій, але походить з мезенхіми, бере участь у проце­сах регенерації (відновлення) та захисту, виконує також трофічну функцію.

Мал. Ретикулярна тканина: 1 — ретикулярні клітини; 2 — лімфоцити; 3 — ядра ретикулярних клітин; 4 — нейтрофільний гранулоцит

Ретикулярна, або Сітчаста, тканина побудована з клітин зірчастої форми — pemuкулоцитів. їх відростки, з'єднуючись між собою, утворюють сітчасту структуру — синци­тій. Між клітинами міститься драглиста речовина з ретикуліновими волокнами. Ця тканина становить основу паренхіми органів кровотворення: червоного кісткового мозку, се­лезінки, лімфовузлів. Крім того, вона розміщена в товщі слизових оболонок органів трав­ної системи у вигляді лімфофолікулів. Разом з ендотелієм судин вона утворює ретикуло-ендотеліальну систему, що виконує захисну функцію.

П ухка сполучна тканина складається з клітин та їх похідних, виконує опорну і трофічну функції, оскільки через неї відбувається живлення інших тканин, вона знахо­диться в усіх органах і утворює їх основу. Основними клітинами цієї тканини є фіброб­ласти і гістіоцити. Крім цих клітин у ній трапляються також плазматичні, жирові, пігмен­тні клітини та тканинні базофіли (рис. 4, кольорова вкладка).

Мал. Пухка сполучна тканина:

1 — колагенові волокна; 2 — еластичні волокна; 3 — фібробласт; 4 — гістіоцит; 5 — лімфоцит; 6 — аморфна речовина; 7 — плазматичні клітини; 8 — тканинні базофіли

Фібробласти — це клітини пластинчастої форми з численними відростками і вели­кими ядрами, що слабко забарвлюються. Фібробласти утворюють волокна міжклітинної речовини.

Гістіоцити — це блукаючі клітини, які мають різко окреслене тіло з інтенсивно за­барвленою цитоплазмою, виконують захисну функцію, фагоцитуючи сторонні часточки.

Плазматичні клітини синтезують гамма-глобуліни, тканинні базофіли — гепарин, жирові клітини беруть участь у формуванні жирової тканини.

Похідними клітин пухкої сполучної тканини є колагенові та еластичні волокна і між­клітинна аморфна речовина.

Жирова тканина — це комплекс жирових клітин. Являє собою функціональний стан пухкої сполучної тканини. Вона розміщена під шкірою, в інших органах — там, де є пухка сполучна тканина (у свиней утворює сало (шпиг), в овець на хвості — курдюк). Ця тканина є джерелом енергії, бере участь у терморегуляції, виконує амортизаційну та захисну функції.

Щільна сполучна тканина також побудована з клітин — фібробластів і гістіоцитів, пучків колагенових і еластичних волокон та міжклітинної аморфної речовини. Залежно від розміщення волокон розрізняють неоформлену і оформлену щільну сполучну тканину.

М ал. Щільна неоформлена і щільна оформлена сполучна тканина:

А: 1 — поздовжні пучки колагенових волокон; 2 — поперечнозрізані пучки колагенових волокон; З — ядра фіброцитів; Б: 1 — пучки колагенових волокон; 2 — поперечносмугасті м'язові волокна

Щільна неоформлена тканина складається з колагенових і еластичних волокон, які переплітаються між собою в різних напрямках. Між пучками цих волокон розміщені клі­тини фібробласти. Ця тканина знаходиться в сітчастому шарі дерми шкіри, охрясті, окісті та капсулах деяких органів (рис. 5, кольорова вкладка).

Щільна оформлена тканина також складається з колагенових і еластичних волокон, але вони розміщені паралельними пучками. Ця тканина буває фіброзна (багато колаге­нових волокон) і еластична (багато еластичних волокон). З щільної фіброзної тканини побудовані сухожилки м'язів, капсули деяких органів, фасції, капсули суглобів та їх зв'­язків; з щільної еластичної тканини — стінки кровоносних судин, вийна та надостиста зв'язки, голосові зв'язки.

Х рящова сполучна тканина побудована з клітин (хондробластів, хондроцитів), во­локон (колагенових, еластичних) та твердої міжклітинної аморфної речовини (хондромукоїду) і виконує механічну й амортизаційну функції. Розрізняють гіаліновий, еластичний і волокнистий хрящі. Гіаліновий, або скловидний, хрящ містить багато колагенових во­локон, і з нього побудовані хрящі ребер, деякі хрящі гортані, кільця трахеї, він вкриває суглобові поверхні кісток. Еластичний хрящ містить багато еластичних волокон і вхо­дить до складу вушної раковини та надгортанника. Волокнистий хрящ містить пучки па­ралельних колагенових волокон, між якими розміщені клітини. Цей хрящ входить до складу міжхребцевих дисків

Мал. Хрящова тканина: А — гіаліновий хрящ; Б — еластичний хрящ; В — волокнистий хрящ; 1 — охрястя; 2 — хондроцит; 3 — міжклітинна речовина; 4 —ізогенні групи; 5 — пучки колагенових волокон; 6 — еластичні волокна

К істкова тканина утворює кістки скелета і побудована з клітин зірчастої форми (остеобластів, остеоцитів — кісткоутворювачі; остеокластів — кісткоруйнівники), а та­кож волокон (колагенових, еластичних), зцементованих органічними (осеїн, осеомукоїд) і мінеральними (солями кальцію та фосфору) речовинами. Мал. Кісткова тканина: А — грубоволокниста: 1 — кісткові клітини (остеоцити); 2 — міжклітинна речовина; Б — пластична: 1 — остеон; 2 — внутрішні генеральні пластинки; 3 — зовнішні генеральні пластин­ки; 4 — судинний (гаверсів) канал

Розрізняють грубоволок­нисту (волокна розміщені в різних напрямках) та пластинчасту (паралельні волокна утворюють .кісткові пластинки) кісткову тканини. Структурною одиницею кісткової тканини є остеон — система трубочок різного діаметра, вставлених одна в одну. У центрі остеона міститься судинний (гаверсів) канал, навколо якого розміщені стінки трубочок, побудованих з кісткових пластин. Між кістковими пластинами знаходяться кісткові клі­тини — остеоцити Остеобласти і остеокласти розміщені в окісті, яке вкриває зовні кістки скелета. З остеонів побудовані кістки скелета. Залежно від орієнтації кісткових пластинок у прос­торі пластинчасту кісткову тканину поділяють на компактну (у ній немає порожнин) та губчасту (кісткові пластинки розміщені під кутом і утворюють перегородки (трабекули)). З компактної кісткової тканини побудовані діафізи трубчастих кісток, а з губчастої — епі­фізи трубчастих кісток і плоскі кістки скелета.

Самостійна робота студентів.