Практична робота № 3 Типи яєць і личинок зоофагів із класу Комахи.

Мета заняття. Ознайомитися з основними типами яєць і личинок паразитичних ентомофагів та їх біологічними особливостями.

Завдання 1. Користуючись інформаційним та роздатковим матеріалом дати характеристику (табл. 1) основним типам яєць (видовжено-овальний (гіменоптероїдний); загострений; мух-тахін (макро- і мікротип); стеблоподібний; на ніжці; енциртоїдний) паразитичних комах (див. рис. 1 [Дядечко та ін., 2001]).

Таблиця 1. Основні типи яєць паразитичних комах.

№ п/п	Тип яєць	Малюнок	Опис та біологічні особливості	Ряди, родини, види

Завдання 2. Користуючись інформаційним та роздатковим матеріалом дати характеристику (табл. 2) основним типам личинок І віку (триунгуліновий, планієподібний, циклоподібний, хвостатий, пухироносний, енциртоїдний) паразитичних ентомофагів (рис. 2 [Дядечко та ін., 2001]).

Таблиця 2. Основні типи личинок паразитичних ентомофагів

№ п/п	Тип личинки	Малюнок	Опис та біологічні особливості	Ряди, родини, види

Інформаційний матеріал.

Типи яєць

Переважна більшість хижих ентомофагів з класу комах відкладають яйця на листя або в ґрунт, рідко в тканини рослин. Тип в основному подібний до яєць фітофагів, які уже відомі нам з курсу ентомології, як "новий" і досить незвичайний. Можна відзначити хіба що тип яєць на високій ніжці золотоочки звичайної. Така будова їх є пристосуванням для збереження від поїдання хижими личинками свого ж виду.

Зате яйця паразитичних ентомофагів дуже різноманітні і суттєво відрізняються за формою від яєць фітофагів.

Як за величиною, так і за формою яйця паразитів дуже розмаїті. Звичайно їх групують у 10 типів, проте існує ще багато різних перехідних форм.

Дуже поширеним є гіменоптероїдний тип, характерний для багатьох родин перетинчастокрилих, особливо іхнеумонід, а також деяких двокрилих (дзюрчалки, галиці). Це довгасті яйця, до переднього кінця трохи потоншені, іноді ледь зігнуті посередині. Яйця калімонід помітно потоншені до переднього і трохи до заднього кінців.

Яйця загостреного типу мають видовжену форму з довгим переднім кінцем, вони властиві іхнеумонідам, браконідам і деяким хальцидовим, а саме тим, самки яких мають довгий яйцеклад.

У багатьох перетинчастокрилих і деяких двокрилих яйця стеблоподібного типу, хоча стебельце може бути або коротким (у браконід), або, навпаки, луже довгим, наприклад, втричі довшим самого яйця (Rhyssa, Megarhyssa). Часто, крім стебельця, яйця мають на протилежному полюсі ще ніжку, відросток або горбик. Призначення їх може бути різним функцій якоря в покривних тканинах живителя, для сполучення зародка у деяких гідопаразитів з атмосферним повітрям тощо. У тахіни Carcelia за допомогою цього відростка яйця прикріплюються до волосків гусениці.

Яйця енциртоїдного типу (енциртиди) поки знаходяться у яйцевих трубках, мають гантелеподібну форму, але при відкладанні їх один потовщений кінець руйнується і залишається у вигляді деформованого придатка, яким воно сполучається з атмосферою і, таким чином, служить для дихання личинки.

Окремим типом є яйця на ніжці. Ніжка може мати різну форму і буває на передньому чи задньому їх кінці. Такі яйця відомі як у зовнішніх, так і внутрішніх паразитів. Ніжка часто має вигляд гачка, яким при відкладанні вони чіпляються до покривних тканин. Такий тип яєць відомий у представників Tryphoninae, Ophioninae, Aphelinidae.

Яйця, що віднесені до макротипу, властиві частині тахін. Вони дещо видовжені, досить крупні (0,4‑0,9 мм завдовжки). Є два варіанти цього типу. Один з них має хітинізовану опуклу дорсальну частину та плескату, тоненьку вентральну, якою яйце прикріплюється до шкіри. Личинка через вентральну стінку проникає в порожнину тіла гусениці. Другий варіант яйце має з дорсального боку біля переднього кінця лінію розриву. Личинка паразита виходять з яйця через цей розрив.

До мікротипу відносяться дуже дрібні яйця деяких тахін з міцним хітинізованим хоріоном. За формою здебільшого майже овальні, трохи звужені до передвього кінця. Вони відкладаються на листя. Гусениці під час живлення ковтають їх.

До акроцеридного типу відносять яйця двокрилих з родини акроцериди. Вони мають грушоподібну форму, темнозабарвлені, на звуженому кінці мають ковпачок, який відкривається при виході личинки паразита.

Типи личинок

Число віків (линянь) у личинок паразитичних ентомофагів різне. У двокрилих личинки здебільшого мають три або чотири віки; у перетинчастокрилих різні родини щодо цього мають свою специфіку. Так, личинки іхнеумонід мають здебільшого п'ять віків, хоча деякі види лише три. Личинки браконіда апантелеса проходять під час розвитку три віки. У надродині хальцидових личинка трихограми має три віки, хоча багато інших видів мають п'ять. Слід мати на увазі, що вивчати кількість віків (линянь) у личинок ендопаразитів важко.

Для багатьох паразитів личинки різних віків можуть значно відрізнятися за зовнішніми морфологічними ознаками, особливо першого та старшого віків. Крім того, у деяких видів можуть відрізнятися личинки, що розвиватимуться у самок і самців (статевий диморфізм).

Виділяють (Д. Бах) такі типи личинок 1-го віку: триунгуліновий, планідієподібний, мішкоподібний, телеоїдний, мімароїдний, циклопоподібний, еукілоідкий, мандибулярний, мікротипоідний, хвостатий, мускоїдний, енциртоідний, гіменоптероідний, пухирчастий.

Личинки тих видів, що відкладають яйця на листя чи інший субстрат, а не на живителя, мусять самі його відшукувати, тому вони мають пристосування для пересування. Триунгуліни мають три пари ніг, планідієві личинки мають довгі щетинки, а прикріплені до листків личинки тахін роблять кругові рухи довкола себе, а деякі здатні стрибати. Личинки, що мають добре розвинені мандибули або хітинові придатки, використовують їх для знищення інших личинок, якщо б вони виявились в порожнині тіла живителя.

Личинки паразитів живляться гемолімфою, жировим тілом та іншими органами, використовуючи ротовий апарат, а коли він недорозвинений — через шкіряні покриви тіла.

Дихання личинок, особливо першого віку, здійснюється через кутикулу, деякі види мають пристосування у вигляді пухирів, а інші, особливо в старшому віці, для сполучення з атмосферою використовують стебельце яйця, що закріплене в отворі у шкірі живителя.

Закінчивши живлення, паразити заляльковуються здебільшого в коконах. Не потребують кокона лялечки тахін, що знаходяться в пупаріях, які замінюють їх роль; недарма ж звуться несправжніми коконами деякі личинки паразитів, які влаштовують кокон із шкірки виїденої гусениці, як наприклад, браконід рогас. Заляльковування личинок паразитів відбувається або в порожнині тіла знищеного живителя, або вони виходять назовні і заляльковуються на рослинах чи в ґрунті. Личинки тахін заляльковуються здебільшого в ґрунті, іноді в стеблах пошкоджених живителем рослин.

У перетинчастокрилих між періодами закінчення живлення і коконування личинок та вильотом з лялечки імаго проходить іноді досить значний час, тому виділяють між фазами личинки та лялечки ще 1‑2 проміжних стани ‑ передлялечка (пронімфа) та еонімфа. Це доводиться брати до уваги, бо іноді на один з цих станів припадає зимівля або діапауза.

Передлялечка це стан, при якому у закоконованої личинки почали формуватись деякі органи дорослої комахи, наприклад, з'являються хоча б частково обриси майбутніх фасеткових очей, але личинка ще не перетворилась у лялечку.

Еонімфа це личинка, що перестала живитись і закоконувалась, але ще не має ознак пронімфи (є лише прості личинкові очі і жодних зачатків обрису майбутніх фасеткових очей).

При обстеженні сільськогосподарських культур важливо буває знати як відрізнити паразитованих особин фітофага від здорових. Говорячи про яйця, слід мати на увазі, що ті з них, які заражені трихограмою чи іншими яйцеїдами, чорніють на 5-6-й день. За цією ознакою їх легко відрізнити від здорових. Якщо потрібно проаналізувати залишки яйцекладки метелика, з якої раніше відродились гусениці, то і в цьому випадку можна розібратись. При відродженні з яєць гусениці здебільшого з'їдають частину шкаралупи (не менше половини) за винятком кладок листовійок, молі, вкритих щитком. В цьому разі в щитку гусениці вигризають отвори, які за формою нагадують двоопуклу лінзу. В той же час отвори яйцеїдів у шкаралупі яєць чи в щитку, що вкриває кладку круглі, дрібні.

Гусениці (личинки) фітофага, заражені деякими тахінами, несуть на шкірі шкаралупи відкладених яєць (макротип) здебільшого позаду або з боку голови, які добре помітні, білуватого забарвлення, до 1 мм завдовжки, розмішені переважно впоперек тіла. Якщо гусениці заражені ектопаразитами-їздцями, то теж на спинній частині неподалік від голови помітні темнозабарвлені грушеподібної форми яйця, встромлені загостреною передньою частиною в тіло гусениці (згодом замість цих яєць будуть приблизно такої ж форми личинки паразита). У волохатих гусениць можна помітити довгасті яйця деяких тахін, прикріплені до волосків. На шкіряних покривах світлозабарвлених голих гусениць бувають помітні темні крапки, які являють собою місця проколів, куди були відкладені яйця ендопаразитів, часто в цьому місці знаходиться кінчик дихального стебельця (чи воронка) личинки паразита. Уражені афідіусами личинки попелиць незабаром здуваються, стають нерухомими, перетворюючись у мумії, після вильоту з них паразита на спинному боці залишається досить великий отвір.

Часто при обстеженні культур можна знайти не самі лялечки чи пупарії мух, а лише екзувії, з яких імаго давно вилетіло, і потрібно визначити хто вилетів фітофаг чи паразит. Здорова лялечка метелика, якщо її трохи стиснути з боків, робить енергійні рухи черевцем, а заражена лялечка має хоча і не задубілий стан, проте енергійних рухів не робить, а залишається нерухомою чи рухи бувають дуже мляві. Якщо був знайдений лише екзувій, то можна скористатись такими ознаками. При вильоті метелика екзувій відкривається по лінії, де складені покрівлі крил та вусиків. Після вильоту метелика, екзувій має поздовжньокосий великий отвір (до половини довжини лялечки), до нижнього краю якого часто бувають прикріплені покрівлі крил, вусиків або вони відпадають. Якщо ж лялечка була заражена паразитом і тому з неї вилетів, наприклад, крупний наїзник, то круглий вильотний отвір його розмішується на передньому кінці екзувія. Якщо лялечка була заражена кількома дрібними паразитами, то будуть відповідно і дрібні отвори у бокових її стінках.