Экологические пирамиды

Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных звеньев в пищевой цепи (сети) принято строить диаграммы, отражающие зависимость некоторых количественных характеристик каждого последующего звена пищевой цепи от предыдущего. Количественные характеристики изображаются условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численному значению этой характеристики. Зачастую численное значение количественной характеристики последующего уровня меньше, чем предыдущего, диаграмма приобретает вид пирамиды, поэтому их называют экологическими пирамидами. Основной принцип построения пирамид впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон (1927). Различают пирамиды численности, биомасс и энергетических потоков.

Для создания пирамиды численностей для экосистем необходимо подсчитать число организмов в экосистеме и сгруппировать их по трофическим уровням. Пирамида численностей для луга, пруда и многих других экосистем сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням. Например, миллион особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 10000 особей зоопланктона, которые в свою очередь прокормят сто окуней, которых будет достаточно, чтобы прокормиться одному человеку в течение месяца (Рис. 4). Но для некоторых экосистем пирамиды численностей имеют неправильную форму, т.е. последующее звено оказывается больше предыдущего. Например, в лесу небольшое количество больших деревьев таких, как секвойя вечнозеленая (продуцент), снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых – фитофагов и птиц - консументов 1-го порядка (Рис. 4). Для цепей детритофагов и паразитов могут получаться даже перевернутые пирамиды (останков одной зебры хватит для питания в течение месяца десятку падальщиков – грифов, которые могут быть заражены сотнями паразитов – блох (Рис. 4)).

К роме того, построение пирамид численности затрудняется из-за сильно отличающихся размеров экземпляров организмов (например, один экземпляр злака, водоросли или дерева).

Рис. 4 Пирамиды численности: а) правильной формы,

Б) неправильной формы, в) перевернутая пирамида

Сухой вес всех органических веществ, содержащихся в организмах экосистемы, называется биомассой. Каждый трофический уровень пищевой цепи или сети содержит определенное количество биомассы. Ее можно вычислить, если собрать все живые организмы с различных произвольно выбранных участков. Собранные экземпляры необходимо рассортировать по трофическим уровням, высушить и взвесить. Полученные данные в дальнейшем используются для построения пирамиды биомасс для определенной экосистемы.

Для большинства наземных экосистем суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи или сети уменьшается. Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются серии постепенно уменьшающихся трофических уровней консументов.

П ри отборе образцов определяют биомассу на корню (т. е. в данный момент времени), что не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы. Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому пирамиды биомасс в некоторых случаях могут иметь неправильную форму. В водных экосистемах в зимний период пирамида может выглядеть перевернутой, с биомассой консументов, преобладающей над биомассой продуцентов. Здесь продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся, во время «весеннего цветения воды» (Рис.5).

Рис. 5 Пирамиды биомасс для водных экосистем.

Наиболее информативными являются пирамиды энергетических потоков, которые отражают динамику прохождения питательных веществ через пищевую цепь (пирамиды численности и биомасс отражают количество организмов и их биомассу в данный момент времени).

С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи, или сети, совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Такое сокращение используемой энергии высокого качества на каждом последующем трофическом уровне является результатом второго начала термодинамики.

Процентное содержание энергии высокого качества, переходящей из одного трофического уровня в другой, колеблется от 2 до 30% в зависимости от вовлекаемых типов живых организмов и от экосистемы, в которой происходит трансформация энергии. В дикой природе в среднем около 10% доступной высококачественной химической энергии одного трофического уровня трансформируется в доступную химическую энергию в организмах следующего уровня (закон пирамиды энергетических потоков, или правило 10% Р. Линдемана (1942г.)). Оставшаяся энергия используется для поддержания жизнедеятельности организмов, но большая ее часть теряется в окружающей природе как тепловая энергия низкого качества. Незначительный процент энергии используется редуцентами для их жизнедеятельности, а остаток переходит в форму рассеиваемого тепла. Отсюда понятно, почему в пищевой цепи не может быть более девяти звеньев.

Е сли учтены все источники энергии, то при графическом изображении количества энергии, которое переходит на следующий трофический уровень, полученная пирамида будет иметь правильную форму для всех экосистем, т.е. объем каждого последующего уровня будет меньше, чем предыдущего. Наглядный пример такой пирамиды предложил американский эколог Ю. Одум для условной экосистемы, состоящей из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну (Рис.6).

Рис. 6 Пирамида энергетических потоков (по Ю. Одуму).

Пирамиды энергетических потоков позволяют не только сравнивать различные экосистемы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества.