41. Тканеспецифическая активность генов. Функциональные изменения хромосом в онтогенезе (пуфы, ламповые щетки, гигантские хромосомы).

Клетки различных тканей растений и животных отличаются друг от друга главным образом тем, что в них происходит синтез различных групп белков, что и определяет их структурную и функциональную специфику. Познать причины, которые побуж­дают клетку синтезировать только определенные белки, посред­ством изучения синтеза и функциональных особенностей сотен различных белков задача непосильная. Такому изучению должно предшествовать познание закономерностей, определяющих изби­рательный синтез белков. Это и было сделано, когда оправда­лось предположение, что дифференцировка происходит на хромо­сомном уровне путем регуляции синтеза специфической инфор­мационной РНК. При изучении гигантских (политенных) хромо­сом и хромосом типа «ламповых щеток» было установлено, что в разных участках хромосом РНК синтезируется с разной ско­ростью.

Установлено, что динамика образования пуфов на гигантских хромосомах в процессе развития двукрылых является отраже­нием смены активности генов. Пуфы представляют собой места интенсивного синтеза информационной РНК. Интенсив­ное функционирование отдельных генов или их блоков соответствует определенным этапам развития и дифференцировки. Это состояние непостоянно и обратимо, что очень хорошо видно в опытах по пересадке ядер из клеток слюнных желез предкуколки дрозофилы в клетки зародыша, находящегося на более ранних этапах развития, причем на политенных хромосомах изменяются места появления пуфов. Все это иллюстрирует взаи­модействие ядра и цитоплазмы в клетках с политенными хромо­сомами.

Много интересных работ проведено по изучению механизмов, контролирующих образование пуфов. Есть основания считать, что одним из основных факторов в этом процессе у двукрылых явля­ется гормон экдизон, секретируемый проторакальной железой и вызывающий у насекомых линьку. Так, после введения этого гор­мона молодым личинкам довольно быстро возникают специфиче­ские пуфы, при­чем продолжительность их образования зависит от количества введенного гормона. Последовательность образования пуфов изменяется также при воздействиях различными химическими агентами или температурными условиями. Не­которые антибиотики, влияющие на обмен РНК (например, актиномицин), подавляют образование пуфов, а антибиотики, ингибирующие синтез белка (например, пуромицин), не влияют на этот процесс. Следовательно, активность пуфов находится под контролем гормональных факторов и факторов внешней среды. Формирование же комплексов пуфов, характерных для клеток отдельных тканей и органов дифференцированного организма, является показателем общего уровня наиболее интенсивно про­текающих метаболических процессов в данных клетках. Правда, такие локальные изменения хромосом почти ничего не говорят о характере действия генов, но их изучение значительно расширило наши представления о роли хромосом и генов в функционирова­нии клетки.

Связь синтетической активности с морфологическими преоб­разованиями хромосом была установлена при изучении оогенеза у амфибий, в ходе которого образуются хромосомы типа «лам­повых щеток». При использовании метода авторадиографии была обнаружена строгая последовательность включения уридина в определенные участки петель хромосом этого типа и одно­временное включение меченой аминокислоты в остальные участ­ки петель, что позволило лучше представить механизм передачи информации от ядра к цитоплазме.

Доказано, что ядрышковая РНК по нуклеотидному составу соответствует рибосомной РНК. Это совпадает с представлениями о том, что синтез рибосомальной РНК происходит на определенных участках хромосом. Синтезирован­ная рРНК концентрируется в ядрышке, из которого формирующиеся рибосомы перемещаются в цитоплазму.

Таким образом, цитохимическое изучение хромосом типа «ламповых щеток» выявило их функциональное сходство с поли­тенными хромосомами. Образование пуфов и петель связано с повышением интенсивности синтеза информационном РНК. При снижении синтетической активности петли синтезированная РНК отделяется от хромосомы и петля спадает. Так же исчезают пуфы политенных хромосом.