Строение двигательной системы

Два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В повседневной двигательной активности разделить их достаточно сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения.

          Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.           

Общий план организации двигательной системы

Структура	Функция, выполняемая изолированной структурой	Роль структуры в осуществлении движения
Подкорковые и корковые мотивационные зоны	Побуждение к действию	План
Ассоциативные зоны коры	Замысел действия	План
Базальные ганглии мозжечок	Схемы целенаправленных движений	Программа
Таламус Двигательная кора	(Приобретенные и врожденные)	Программа и ее выполнение
Ствол мозга	Регуляция позы	Выполнение
Спинномозговые нейроны	Моно- и полисинаптические рефлексы	Выполнение
Моторные единицы	Длина и напряжение мышц	Выполнение

Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.

Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирограмму действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса.

Мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений.

Мозжечок состоит из центрально расположенного червя и двух полушарий, прилегающих к продолговатому мозгу, мосту и среднему мозгу и соединяющихся с ними с помощью трех ножек с каждой стороны. Поверхность мозжечка покрывает кора мозжечка, или слой серого вещества (из трех слоев: поверхностного молекулярного слоя, среднего слоя клеток Пуркинье и внутреннего зернистого слоя), окружающий расположенное внутри белое вещество. Белое вещество полушарий мозжечка соединяется медиально с белым веществом червя. Внутри мозжечка располагаются три пары глубоких ядер мозжечка, порядок расположения их от центра к периферии следующий: ядро шатра, промежутчатое (пробковидное и шаровидное) и зубчатое ядра.

Сам по себе мозжечок не инициирует движений, однако, взаимодействуя с двигательной корой, базальными ядрами и некоторыми стволовыми образованиями, он участвует в контроле за выполнением большинства движений.

Мозжечок необходим для поддержания правильного положения тела и устойчивости при ходьбе и беге, для совершения тонких целенаправленных движений, например выполняемых в процессе письма, одевания и приема пищи; для быстрого выполнения чередующихся повторных движений, например игра на музыкальных инструментах или работа на компьютере; для согласования следящих целенаправленных движений глаз.

Мозжечок контролирует некоторые качественные показатели движения, такие как направление, скорость и ускорение. Произвольные движения могут существовать и при нарушении деятельности мозжечка, однако они будут неловкими и неорганизованными.

Двигательные расстройства, вызываемые нарушением деятельности мозжечка, называют диссинергией (а также аснергией или атаксией).

Базальные ганглии. Это парные подкорковые скопления серого вещества, образующие обособленные группы ядер, находятся в белом веществе. Основные: хвостатое ядро, скорлупу (вместе - полосатое тело), бледный шар и черную субстанцию, находятся в белом веществе). Представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Тесно взаимодействуют с лобными долями (где – оценка ситуации, принятие решение о действии). Иногда сюда относят миндалину: Гольдберг - она "регулирует те взаимодействия организма с внешним миром, которые являются решающими для выживания индивида и вида: решения атаковать или скрываться, спариваться или нет, заглатывать или плюнуть". Это ядро осуществляет быструю, докорковую, оценку ситуации.

Хотя базальные ядра являются двигательными по функциям, нельзя установить особый вид движений, опосредованный деятельностью этих ядер.

Клетки базальных ядер участвуют в самом начале процесса движения, так как их активность усиливалась перед тем, как движение становилось видимым и определяемым при ЭМГ (электромиограмме). Повышение активности базальных ядер было связано преимущественно с движением контралатеральной конечности. Большинство нейронов повышают свою активность во время медленных (плавных) движений, активность других усиливается во время быстрых (баллистических) движений.

В медиальном сегменте бледного шара и ретикулярной части черной субстанции существует соматотопическое распределение для верхней и нижней конечностей и лица. Эти наблюдения дали возможность объяснить существование ограниченных дискинезий. Очаговая дистония и поздняя дискинезия могут возникнуть при локальных нарушениях биохимических процессов в бледном шаре и черном веществе, поражающих только те области, в которых имеется представительство руки или лица.

Гипотезы о функциях базальных ядер у человека строятся также на основании полученных корреляций между клиническими проявлениями и локализацией очагов поражения у больных с нарушениями экстрапирамидной системы. Базальные ядра являются скоплением ядер вокруг бледного шара, через который импульсы посылаются в зрительный бугор и дальше к коре головного мозга (см. рис. 15.2). Нейроны каждого вспомогательного ядра вырабатывают возбуждающие и тормозные импульсы, и сумма этих воздействий на основной путь от базальных ядер к зрительному бугру и коре головного мозга при определенном влиянии со стороны мозжечка определяет плавность движений, выражаемых посредством кортико-спинального и других нисходящих кортикальных путей. Если повреждается одно или несколько вспомогательных ядер, меняется сумма импульсов, поступающих в бледный шар, и могут возникать двигательные расстройства. Наиболее ярким из них является гемибаллизм; поражение субталамического ядра, по-видимому, снимает тормозное влияние черного вещества субстанции и бледного шара, что приводит к появлению насильственных непроизвольных резких вращательных движений руки и ноги на противоположной поражению стороне. Таким образом, поражение хвостатого ядра часто приводит к возникновению хореи. Противоположный феномен — акинезии, в типичных случаях развивается при дегенерации клеток черного вещества, вырабатывающих дофамин, освобождая интактное хвостатое ядро от тормозных влияний. Поражения бледного шара часто приводят к развитию торсионной дистонии и нарушению постуральных рефлексов.

Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.

К другим сложным двигательным актам, требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.

Моторная, или двигательная, кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.

В самой двигательной коре можно выделить три отдела, в каждом из которых имеется собственное топографическое представительство мышечных групп и специфических двигательных функций: (1) первичная моторная кора; (2) премоторная область; (3) дополнительная моторная область.

Первичная моторная кора лежит в первой извилине лобных долей впереди от центральной борозды. Она начинается латерально, в сильвиевой щели, распространяется вверх в самую верхнюю часть головного мозга и затем спускается глубоко в продольную щель. (Эта область соответствует полю 4 классификации коры большого мозга по Бродману).

В частности, на основании данных электрической стимуляции различных областей моторной коры у людей, подвергшихся нейрохирургическим операциям, выяснено топографическое представительство различных мышечных областей тела в первичной моторной коре. Непосредственно у сильвиевой щели лежит область лица и рта, в средней части первичной моторной коры представлена область руки и кисти. Туловище занимает область у верхушки мозга, а области первичной моторной коры, отвечающие за ноги и стопы, лежат глубоко в продольной щели.

Более половины всей первичной моторной коры занято регуляцией мышц кистей рук и речевых мышц. Точечная стимуляция (возбуждение одиночного нейрона) в этих моторных областях в редких случаях вызывает сокращение одиночной мышцы и чаще — сокращение группы мышц.

Премоторная область лежит на расстоянии 1-3 см впереди от первичной моторной коры, распространяясь вниз в сильвиеву щель и вверх к продольной щели. Здесь она граничит с дополнительной моторной областью, функции которой подобны функциям премоторной коры. Топографическая организация премоторной коры в грубом приближении — такая же, как первичной моторной коры, с областями для лица и рта, расположенными наиболее латерально, и областями для кисти, руки, туловища и ног — в направлении вверх.

Нервные сигналы, генерируемые в премоторной области, вызывают гораздо более сложные комплексы движений, чем разрозненные движения, генерируемые в первичной моторной коре: например, располагать верхний плечевой пояс и руки так, чтобы соответствующим образом ориентировать кисти рук для выполнения специфических задач. С целью достижения этого результата самая передняя часть премоторной области сначала создает прообраз общего мышечного движения, которое должно выполняться. Затем в задней части премоторной коры этот прообраз возбуждает каждый последовательный двигательный акт, необходимый для достижения цели.

Задняя часть премоторной коры посылает свои сигналы к первичной моторной коре либо непосредственно для возбуждения специфических мышц, либо через базальные ганглии и таламус. Таким образом, премоторная кора, базальные ганглии, таламус и первичная моторная кора составляют общую сложную систему контроля сложных программ координированной двигательной активности.