Тема 7. Концепция сообщества и биоценоза

7.1. Общие сведения. Общественные и необщественные группировки. Совокупность всех живых организмов нашей планеты занимает пространство, именуемое биосферой. Изучать биосферу в целом, т.е. во всем многообразии органического мира и связей между видами − задача непосильная. Поэтому рационально разделять биосферу на составные, более мелкие части, доступные для прямого наблюдения. Известно, что организмы группируются в пространстве под действием определенных факторов. Анализ этих факторов позволяет выделять различные типы объединений. Прежде всего, это группировки общественного и необщественного характера.

Общественные группировки. Французские исследователи Рабо и Грассе считали, что сообществом можно назвать такое объединение особей, которое обладает следующими признаками:

1. особи относятся к одному виду (исключение из этого правила составляют позвоночные, среди которых только некоторые млекопитающие и птицы могут образовывать настоящие сообщества);

2. особи держатся вместе благодаря взаимному притяжению, или интераттракции, либо силой одностороннего импульса, названного Уиллером общественным влечением.

Интераттракция и общественное влечение не зависят от физических и химических условий окружающей среды. Членов такого сообщества объединяет не внешнее влияние абиотической среды, создающего единство группировки, а влияние членов группировки друг на друга. У человека примером таких группировок могут быть увлечение спортом, приверженность чтению произведений конкретного жанра или писателя и т.п.

Такие общественные группировки не исчезают, если меняются физико-химические свойства среды обитания. Лишь только тогда, когда значение экологических абиотических факторов приближается к лимитирующим значениям, такие группировки могут распадаться. Общественное влияние играет большую роль в образовании сообществ у позвоночных животных. Почти все приматы живут сообществами. Жизнь особи примата вне сообщества ведет к тяжелым последствиям, часто к смерти. Главная роль в сообществах животных принадлежит этологическим факторам, но не следует забывать и экологические факторы.

Необщественные группировки всецело зависят от действия экологических факторов, которые и создают предпосылки для объединения организмов как одного вида, так и разных видов. Среди объединений такого рода можно назвать скопления (Рабо, 1929) − обединение особей, относящихся к одному или нескольким видам и возникшее исключительно под действием одного или нескольких факторов окружающей среды, выступающих в качестве центра притяжения. Скопления носят случайный и временный характер. Между животными и растениями, образовавшими скопление, нет никакой связи. Скопление распадается, как только исчезнет центр притяжения. Примером скопления моет быть разлагающийся остаток пищи, привлекающий мух; яркий фон, привлекающий различных насекомых в ночное время; фрукт, привлекающий ос и пчел, и др.

К необщественным группировкам можно отнести и биоценозы.

7.2. Концепция сообщества. Сообществом называют совокупность совместно обитающих организмов, представляющая собой определенное экологическое единство (например, фитопланктон океана, озера, реки, совокупность почвенных животных какого-либо участка леса, луга, степи). Сообщество представляет собой один из уровней организации живой материи. Ряд ученых считает, что сообщество могут образовывать только разные виды, другие − что сообщество одинаково могут образовывать как особи одного вида, так и особи разных видов. Иногда сообществом называют совокупность всех видов организмов (животных, растений, микроорганизмов), населяющих конкретное место (биотоп). В этом случае сообщество трактуется как синоним термина биоценоз и является элементом экосистемы.

В последнее время термин «сообщество» приобрел довольно широкое свободное употребление. Однако его наиболее часто используют как понятие биоценоз. Дело в том, что определить всю совокупность живых организмов в биоценозе практически невозможно. Поэтому, в лучшем случае, выделяются лишь главные составляющие биоценоза. Например, выделяется сообщество растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микроценоз).

Р. Уиттекер в своей знаменитой работе «Сообщества и экосистемы» (1980) под сообществом понимал исключительно биоценоз. Причем в таком сообществе рассматривал только фитоценотические группировки.

Главное, что мы должны усвоить − это то, что любую совокупность популяций одного вида или разных видов, объединенных экологическим единством, можно назвать сообществом, но не любое сообщество можно трактовать как биоценоз. Можно сказать сообщество диатомовых водорослей, сообщество хвойных, сообщество млекопитающих. Нельзя говорить диатомовый биоценоз, биоценоз млекопитающих, биоценоз хвойных. Фитопланктон или зоопланктон представляют собой сообщества, но не биоценозы. Вместе с тем нередки случаи, когда говорят биоценозы тайги, широколиственного леса, тропического леса и др., подразумевая при этом и животный мир этих биогеографических единиц. В значении слова биоценоз часто употребляют слово ценоз. Но обычно слово ценоз употребляется для выражения совокупности организмов одного или нескольких видов.

7.3. Концепция биоценоза. Термин биоценоз был предложен К. Мебиусом в 1937 г., который изучал сообщества животных устричных банок. Определение биоценоза К. Мебиуса гласит, что это «...объединение живых организмов, соответствующих по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах. ...Если бы одно из этих условий отклонилось бы на некоторое время от обычной средней величины, то изменился бы также и весь биоценоз. ...Биоценоз также бы изменился, если бы число особей некоторого вида увеличилось или уменьшилось, благодаря деятельности человека, или же один вид полностью исчез из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый». Со времен Мебиуса термин «биоценоз» претерпел ряд изменений.

В современном значении под биоценозом понимают совокупность животных, растений, грибов, микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоема и объединенных экологическим единством абиотического и биотического характера. Биоценоз рассматривается наряду со своим биотопом составной частью биогеоценоза (синоним экосистемы). В англо-язычной литературе вместо слова Biocoenosis используется слово Community, близкое по значению русскому «сообщество».

Различают первичные биоценозы, сложившиеся без воздействия человека, и вторичные биоценозы, измененные деятельностью человека или природными стихиями. Особенную роль играют агробиоценозы, созданные и поддерживаемые человеком для своих нужд.

7.4. Количественные характеристики биоценозов. Биоценозы характеризуются параметрами, которые могут быть описаны математически. Это: биомасса, количество видов (видовое богатство), видовое разнообразие (видовое богатство плюс частоты встречаемости или обилие каждого вида), продукция (первичная и вторичная), скоростью роста биомассы за конкретную единицу времени (обычно это интервал в один год, мы часто говорим: урожайный год). Отметим, что видовое разнообразие резко уменьшается при сильных экологических возмущениях, особенно при антропогенном загрязнении среды обитания. В случае глобальных экологических кризисов многие биоценозы могут исчезнуть навсегда с лица нашей планеты, что может привести и к необратимым изменениям в биосфере в целом. Важной частью определения количественных характеристик является выделение доминирующих видов, которые определяют облик биоценоза.

Кроме этого, составные части биоценозов (сообщества растений, животных, микроорганизмов) находятся во взаимных связях, которые формируют упорядоченность биоценозов, которая называется биоценозов, которая называется структурой биоценозов.