1. Модели Лотки-Вольтера

dC/dt = faʹCN – qС (для популяции хищника)

dN/dt = rN - aʹСN (для популяции жертвы)

2. Модель Розенцвейга – МакАртура.

А - точка, которая соответствует минимальной численности популяции жертвы в отсутствии хищника в системе. В - показывает максимальную численность, которая определяется самим ограничителем. Но при появлении хищника в системе и увеличении его численности минимальная численность жертвы увеличивается чтобы жертва смогла выжить, а максимальная численность должна уменьшиться, потому что чем она больше, тем труднее достигнуть уровня плотности насыщения. Каждое значение плотности популяции жертвы должно соответствовать плотности популяции хищника, при которой достигается постоянство популяции жертвы.

Лаб модели

Одна из первых попыток получения колебаний численности хищника и жертвы в лабораторных экспериментах принадлежала Г. Ф. Гаузе. Инфузория парамеция и хищная инфузория дидиниум. Пищей для парамеции служила регулярно вносимая в среду взвесь бактерий, а дидиниум питался парамециями. Пресс хищника по мере увеличения его численности приводил к полному истреблению жертв, после чего вымирала и популяция хищника. Гаузе устраивал убежище для жертвы, внося в пробирки немного стеклянной ваты. В таком варианте опыта дидиниум съедал всех парамеций, плавающих в свободной от ваты части пробирки, и вымирал, а популяция парамеции затем восстанавливалась за счет размножения особей, уцелевших в убежище. Некоторого подобия колебаний численности хищника и жертвы Г. Ф. Гаузе удалось добиться только в том случае, когда он время от времени вносил в культуру и жертву и хищника, имитируя иммиграцию.

Хаффейкер, мелкий растительноядный клещ Eotetranychus sexmaculaus и нападающего на него хищный клещ Typhiodromus occidentalis. В качестве пищи для растительноядного клеща использовали апельсины, помещенные на подносы с лунками. В начале на одном подносе было 40 лунок, в некоторых из них находились апельсины (частично очищенные от кожуры), а в других — резиновые мячики. Оба вида клещей размножаются партеногенетически, характер их популяционной динамики можно выявить за сравнительно короткий срок. Поместив на поднос 20 самок растительноядного клеща, он наблюдал быстрый рост его популяции, которая стабилизировалась на уровне 5—8 тыс. особей (в расчете на один апельсин). Если к растущей популяции жертвы добавляли несколько особей хищника, то популяция последнего быстро увеличивала свою численность и вымирала, когда все жертвы оказывались съеденными. Увеличив размер подноса до 120 лунок, Хаффейкеру удалось продлить сосуществование хищника и жертвы. Важную роль во взаимодействии хищника и жертвы, как выяснилось, играет соотношение скоростей их расселения. Хаффейкер предположил, что, облегчив передвижение жертвы и затруднив передвижение хищника, можно увеличить время их сосуществования., Вокруг лунок с апельсинами были устроены преграды из вазелина, препятствовавшие расселению хищника, а для облегчения расселения жертвы на подносе были укреплены деревянные колышки, служившие своего рода «взлетными площадками» для растительноядных клещей. В таком усложненном местообитании хищник и жертва сосуществовали в течение 8 мес., продемонстрировав три полных цикла колебаний численности. Наиболее важные условия этого сосуществования следующие: гетерогенность местообитания, а также возможность миграции жертвы и хищника (с сохранением некоторого преимущества жертвы в скорости этого процесса).

(5) был во втором билете.. Паразитизм. Сопряженная эволюция паразита и хозяина.

Паразитизм – форма взаимоотношения между двумя организмами разных видов, про котором один использует другого в качестве источника питания и среды обитания, причем оба организма находятся в антагонистических отношениях, но в отличие от хищничества, паразит не убивает своего хозяина, а паразитирует на нем более или менее продолжительный период времени.

Сопряженная эволюция паразита и хозяина характеризуется совершенствованием механизмов противопаразитарной борьбы у хозяина и повышением приспособляемости паразитов.

У хозяев вырабатывается целый ряд защитных реакций, которые делятся на специфические и неспецифические.

• к неспецифическим относится иммунный ответ организма, т. е. возникновение биохимических реакций, которые сдерживают массовое развитие паразитов;

• сбрасывание зараженных частей (это особенно характерно для растений-хозяев, которые сбрасывают сильно зараженные листья). В этом случае паразиты продолжают жить уже как детритофаги;

• выработка устойчивости к влиянию паразитов за счет быстрого роста здоровых тканей взамен пораженных (это имеет место при поедании тканей растений тлями);

• изоляция органов поражения как «зеленых островов» (формирование галлов у дуба, орешника и других растений после того, как насекомое-паразитоид отложит в ткани листа яйцо). В этом случае ответ запрограммирован: в генной памяти хозяина записана реакция на поселение паразитоида;

• уменьшение плотности популяций хозяев, что снижает вероятность распространения паразита и заражения им. Зараженные животные менее подвижны и становятся более легкой добычей хищников, таким образом, снижая долю зараженных особей в популяции;

• формирование гетерогенных популяций хозяев, в составе которых есть экотипы, устойчивые к паразитам. Эти экотипы являются основой адаптивной селекции на повышение устойчивости культурных растений к грибковым заболеваниям.

У паразитов также в ходе совместной эволюции вырабатываются защитные механизмы

• инцистирование и инкапсуляция, капсулы вокруг паразита формируется из тканей хозяина. Такая защитная изоляция возможна лишь у покоящихся стадий паразитов, которые характеризуются минимальным уровнем обмена веществ.

• Локализация в тканях наиболее изолированных от действия иммунной системы. Чтобы избежать атаки защитных сил хозяина, некоторые паразиты поселяются в наиболее защищенных от воспалительных реакций тканях. Например, метацеркарии некоторых трематод.

• Иммуносупрессия – способность подавлять действие иммунной защиты хозяина.

• Изменение состава антигенов.

• Молекулярная мимикрия – паразит покрывает себя веществами, образованными хозяином, благодаря чему скрывается от распознавания средствами его иммунной системы. К такой мимикрии способны церкарии шистосом.

У паразитов происходит морфофизиологический регресс органов, функции которых не востребованы. Наряду с этим у паразитов развиваются физиологические механизмы и структурные приспособления, необходимые для существования в организме хозяина.

• Изменяется форма тела. У эктопаразитов тело сплющено в дорсо - вентральном направлении, что облегчает удержание на теле хозяина. У блох же тело сплющен ос боков. Внутриполостные паразиты имеют компактное тело.

• Размеры обычно коррелируют с размерами соответствующих групп свободноживущих хозяев. В некоторых случаях паразитизм приводит к увеличению размеров тела. Но размеры паразита всегда много меньше размеров хозяина.

• Большим изменениям подвергается пищеварительная система, у некоторых она совсем отсутствует (ленточные черви). У кровососущих она имеет большую емкость и способна вместить значительное количество крови.

• Разнообразные приспособления для удержания в или на организме хозяина. Различают разнообразные крючки и присоски. Крючки встречаются, начиная с простейших (например, у грегарин) вплоть до членистоногих. Помимо органов присосок и крючков органами прикрепления служат различные стилеты, стрекательные и липкие нити, стебельки и другие приспособления.

• Внутриполостные и тканевые паразиты приобрели способность к анаэробному дыханию

• Кишечные паразиты приобрели способность вырабатывать антиферменты, которые защищают их от пищеварительных ферментов хозяина.

• Некоторые паразиты (личинки шистосом и анкилостомид) стали вырабатывать ферменты, с помощью которых получили возможность проникать через кожные покровы в организм хозяина.

• Большая плодовитость, гермафродитизм также являются приспособлением к паразитическому образу жизни.

Для естественных экосистем формирование экологического равновесия между популяциями паразитов и их хозяев — нормальное явление. Во многих случаях проявляется закономерность: плотность популяций обоих видов изменяется циклически, но пики плотности паразитов запаздывают по отношению к пикам плотности хозяев. Ситуация изменяется в антропогенных экосистемах (особенно в сельскохозяйственных), где заражение паразитами может привести к существенному падежу скота.

Основная особенность отрицательного взаимодействия популяций заключается в том, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих.