
- •Основы общей и сравнительной эмбриологии
- •Методические указания
- •Основные явления биологии развития
- •1. Размножение клеток.
- •2. Рост.
- •3. Детерминация.
- •4. Дифференцировка.
- •5. Индукция.
- •6. Интеграция.
- •7. Апоптоз
- •I. Прогенез
- •I.1 Гаметогенез
- •I.2 Морфология сперматозоида.
- •I.3 Морфология яйцеклетки.
- •I.4 Классификация яйцеклеток.
- •II Собственно эмбриогенез
- •II.1 оплодотворение
- •II.1.1 Сближение и дистантное взаимодействие гамет
- •II.1.2 Контактное взаимодействие гамет
- •II.1.3 Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.
- •II.1.4 Объединение ядерных геномов.
- •II.2 Дробление.
- •II.2.1 Типы дробления.
- •II.3 Гаструляция
- •II.4 Осевой комплекс зачатков.
- •II.5. Органогенез и гистогенез
- •III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.
- •III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)
- •III.1.1. Тип яйцеклетки.
- •III.1.2. Стадия зиготы.
- •III.1.3.Тип дробления.
- •III.1.4. Результат дробления
- •III.1.5. Тип гаструляции.
- •III.1.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •III.2. Характеристика эмбрионального развития низших позвоночных на примере амфибий.
- •III.2.1.Тип яйцеклетки.
- •III.2.2. Стадия зиготы.
- •III.2.3.Тип дробления.
- •III.2.4.Результат дробления.
- •III. 2.5. Тип гаструляции.
- •III. 2.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV. 3.Характеристика эмбрионального развития птиц.
- •IV.3.1.Тип яйцеклетки.
- •IV.3.2. Тип дробления.
- •IV.3.3. Результат дробления.
- •IV.3.4. Гаструляция.
- •IV.3.5. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV.3.6. Дифференцировка зародышевых оболочек.
- •IV.3.7. Образование внезародышевых (провизорных) органов.
- •V.4. Характеристика эмбрионального развития млекопитающих
- •V.4.1. Тип яйцеклетки
- •V.4.2. Тип дробления
- •V.4.3. Гаструляция.
- •V.4.4. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •V.4.5.Провизорные органы млекопитающих
- •V.4.6. Типы плацент
- •Задания для самостоятельной работы студентов.
- •Тестовые задания для самоконтроля.
- •I выберите один правильный ответ
- •II Выберите несколько правильных ответов
- •III. Подберите соответствующие пары ответов.
- •Ситуационные задачи для контроля усвоения теоретического материала.
- •Ответы к ситуационным задачам.
- •Ответы к тестовым заданиям.
- •Список рекомендуемой литературы.
- •Приложение 2. Эмбриологический словарь
I.2 Морфология сперматозоида.
Сперматозоид - это активно подвижная клетка, которая состоит из головки и хвоста (жгутик).
Головка (рис.39, 2) имеет овальную форму спереди и веретеновидную сбоку. Ее длина 4 - 5,5 мкм., а ширина 2,5 - 3,5 мкм. Состоит из ядра с сильно конденсированным хроматином. Передние две трети головки покрыты акросомой, которая является производной аппарата Гольджи. Она содержит ферменты, которые играют важную роль в проникновении спермия в яйцеклетку при оплодотворении: акрозин-трипсинподобную субстанцию (разрушает прозрачную зону овоцита), пенетразу (диссоциирует клетки лучистого венца), гиалуронидазу (воздействует на внеклеточный матрикс), кислую фосфатазу (разрушает фосфохолин при прохождении спермиев через цитолемму овоцита).
Хвост сперматозоида человека имеет около 55 мкм. в длину и примерно 2 мкм. в ширину у основания и 0,1 мкм. вблизи конца. Хвост состоит из следующих отделов: шейки, средней (промежуточный), основной (главный) и концевой частей.
Короткая шейка содержит проксимальную и дистальную центриоли, образованные микротрубочками по схеме (9х3+0). От дистальной центриоли начинается осевая нить сперматозоида - аксонема, состоящая из двух центральных микротрубочек, вокруг которых по окружности располагаются восемнадцать спаренных микротрубочек (формула 9x2+2). Микротрубочки взаимодействуют с помощью динеиновых ручек, за счет этого происходит скольжение соседних дуплетов друг относительно друга, приводящее к биению хвоста.
Промежуточная часть хвоста содержит девять плотных наружных фибрилл – элементов цитоскелета из кератиноподобных белков. А также характеризуется ориентированными по окружности митохондриями, которые вырабатывают энергию, обеспечивающую подвижность спермиев. Имеет длину 5-7 мкм.
Отличие концевого отдела от основного заключается в том, что в нем на поперечном срезе не обнаруживаются девять периферических фибрилл, а спаренные микротрубочки распадаются на 18 одиночных микротрубочек. Его длина 5-7 мкм.Способность к оплодотворению зависит от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости.В кислой среде спермии утрачивают способность к движению, оплодотворению и склеиваются.
I.3 Морфология яйцеклетки.
Яйцеклетки разных животных имеют сходные черты:
округлая форма, крупная;
диаметр 130-140 мкм;
неподвижная.
Ядро с преобладанием эухроматина в цитоплазме распологаются митохондрии, аппарат Гольджи, гранулярная ЭПС, отсутствуют центриоли. Содержит желточные гранулы, которые отграничены мембраной и содержат фосфовитин и липовителлин. Эти вещества имеют как энтогенное ,так и экзогенное происхождение: часть из них образуется в овоците, часть – в печени. Также в цитоплазме обнаруживаются мультивезикулярные тельца, представляющие собой совокупность мелких пузырьков, заключенных в большой мембранный мешок. Они представляют собой производные лизосом. Ещё один вид производных лизосом – кортикальные гранулы, которые содержат гидролитические ферменты и гликозаминогликаны (ГАГ), участвующие в развитии кортикальной реакции.
На поверхности плазмолеммы выявляются многочисленные микроворсинки. Вокруг яйцеклетки обычно имеется несколько оболочек:
блестящая оболочка (10 мкм) – состоит из 3 фракций гликопротеидов: ZP1, ZP2, ZP3. С фракцией ZP3 связывают способность распознавать и связывать сперматозоид.
лучистый венец (corona radiata) состоящий из фолликулярных клеток. Они выполняют трофическую функцию и создают микроокружение для развивающегося овоцита.
в связи с наземным существованием пресмыкающихся и птиц возникла необходимость в третьей оболочке – скорлуповой (для предохранения от повреждающих факторов окружающей среды).
Рисунок 2. Типы яйцеклеток