V.4.3. Гаструляция.

У млекопитающих гаструляция происходит так же, как у птиц, с той разницей, что вокруг за­родыша млекопитающих постоянно существует слой трофобласта. В первой фазе

гаструляции происходит образование двух зародышевых листков — эпибласт и гипобласт путем деламинации материала зародышевого щитка.

В начале второй фазы гаструляции у млекопитающих, так же как и у птиц, за счет направленного движения клеток в утол­щенной средней части эпибласта (зародышевом щитке) образуются первичная полоска и первичный узелок. После образования первичной полоски и первичного узелка презумптивный материал разных зачатков будет иметь такое же расположение, как у птиц. В конце второй фазы гаструляции происходит формирование среднего зароды­шевого листка путем миграции клеток из наружного листка в пространство между двумя листками аналогично тому, как это происходит у птиц. В конце гаструляции наружный зародышевый листок содержит материал эктодермы и нервной пластинки, сред­ний листок — материал хорды и мезодермы, внутренний листок — материал прехордальной пластинки и энтодермы.

У млекопитающих параллельно с гаструляцией начинается имплантация зародыша в стенку матки.

У человека гаструляция происходит в основном так же, как и у млекопитающих, но развитие человека отличает раннее обо­собление внезародышевых частей.

V.4.4. Обособление осевых зачатков органов и тканей.

Четвертый этап эмбрионального развития заключается в обо­соблении зачатков органов, выделении их из состава зародыше­вых листков, что происходит в основном сходно у всех хордовых животных. Одновременно с этим у высших позвоночных проис­ходит образование провизорных органов. У млекопитающих, так же как и у птиц, обособление тела зародыша осуществляется путем образования туловищной складки. Одновременно с этим возникает желточный мешок. Образование амниотической склад­ки и ее разрастание приводят, как и у птиц, к появлению амниона и хориона (соответствует серозной оболочке птиц). Аллантоис формируется как вентральный вырост задней кишки, но, в отличие от аллантоиса птиц, не имеет значительных размеров.

V.4.5.Провизорные органы млекопитающих

Желточный мешок формируется в результате образования туловищной складки, которая делит энтодерму на кишечную и желточную. У млекопитающих желточный мешок утратил функцию хранения питательных веществ, но может участвовать в поглощении и транспорте их из матки. У млекопитающих, так же как у птиц, в желточном мешке локализуются первичные половые клетки, образуются стволовые клетки крови и первичные кровеносные сосуды.

Амнион образуется из складки внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Функция амниона заключается в создании и поддержании той жидкой среды, в которой развивается эмбрион. Зародыш испытывает одинаковое давление со всех сторон, что предохраняет его от механических повреждений.

Аллантоис формируется как небольшой пальцеобразный вырост заднего отдела первичной кишки, врастающий в амниотическую ножку. Стенка его образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Функция аллантоиса связана с выделением продуктов обмена, но только до формирования плаценты. Кроме того, это «вектор», вдоль которого растут сосуды из зародыша к хориону.

Хорион развивается из трофобласта (внезародышевая эктодерма) и внезародышевой мезодермы. На внешней поверхности хориона появляются многочисленные выросты – ворсины. После внедрения зародыша в слизистую оболочку матки, с одной стороны ворсинки хориона сильно разрастаются, формируя ветвистый хорион, который вместе со слизистой оболочкой матки образует новый орган – плаценту. Этот орган необходим для снабжения плода питательными веществами и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.