Кора великого мозку
Кора великих півкуль головного мозку (cortex cerebri) — це поверхневий шар сірої речовини. ЇЇ утворюють тіла нервових клітин, проміжки між якими заповнені клітинами нейроглії та містять нервові волокна і кровоносні судини. Наявність численних борозен і закруток значно збільшує площу сірої речовини. Загальна площа кори становить 220 тис. мм. Товщина кори в різних ділянках неоднакова і коливається від 1,3 до 4,5 мм. В ній міститься 14 — 15 млрд. різноманітних за формою, розмірами та функціями нейронів.
У різних тварин кора головного мозку розвинута неоднаково. В процесі еволюції кора виникла пізніше інших відділів нервової системи. Найбільш складну будову кора має у вищих ссавців. Особливого розвитку великі півкулі і кора досягли у людини. В міру розвитку кори підвищується значення її як вищого відділу нервової системи, що регулює функції організму і зумовлює зв’язок організму із зовнішнім середовищем, а також відіграє виключно важливе значення у здійсненні вищої нервової діяльності.
У корі головного мозку людини за сучасною класифікацією розрізняють давню (paleocortex), стару (archeocortex) і нову кору (neocortex), а також кору перехідного характеру — проміжну, або середню (mesocortex).
Давня кора виникла у процесі філогенезу в зв’язку з розвитком нюхового аналізатора (мозку). З виходом тварин на сушу почала інтенсивно розвиватися плащоподібна частина півкуль, відокремлена від підкірки білою речовиною і утворена старою і новою корою. У земноводних, поряд із давньою корою, з’являється зачаток старої кори, а у плазунів починає виникати нова кора, яка досягає найбільшого розвитку у ссавців, особливо у приматів.
У людини давньою корою називають невелику ділянку кори лобної частки, що розташована поблизу нюхової цибулини (передня дірчаста речовина), яка входить до системи нюхового аналізатора (мозку). Давня кора має три- та двошарову будову.
До старої кори відносяться гіпокамп, гачок парагіпокампової закрутки, поясна та зубчаста закрутки, що розміщені на медіальній поверхні півкуль, і мають лише три шари нейронів.
Проміжна кора займає незначну частину поверхні між старою і новою корою. До неї відноситься кора острівцевої частки та задня частина парагіпокампової закрутки.
Структури старої і проміжної кори входять до складу лімбічної системи, яка формує позитивні і негативні емоції та регулює вегетативні функції. Давня, стара і проміжна кора складає лише 4,4% поверхні великого мозку людини, а 95,6%, тобто переважна більшість його поверхні, становить нова кора.
Вивченням мікроскопічної будови кори займається наука, що називається архітектонікою кори великого мозку. Основними складовими розділами її є: цитоархітектоніка — вивчає особливості клітинної будови у різних ділянках та шарах кори; мієлоархітектоніка — вивчає особливості розміщення нервових волокон; ангіоархітектоніка — вивчає особливості будови та розташування кровоносних судин; синаптологія — вивчає сполучення між нервовими клітинами тощо. За цими ознаками в корі великого мозку розрізняють такі структурні одиниці, як зони, ділянки, поля та ін. Зараз відомо більше 200 цитоархітектонічних полів, що відрізняються своєю будовою.
Систематичне вивчення будови кори великого мозку почалося в кінці XIX століття. Одним із перших дослідників мікроскопічної будови кори був видатний український вчений професор Київського університету Володимир Олексійович Бец. Його праці мали особливо велике значення для розвитку цитоархітектоніки кори.
К
ора
великих півкуль, незважаючи на незначну
товщину, має дуже складну будову.
Починаючи з поверхні кори в глибину
клітини утворюють декілька шарів,
розміщених у певній послідовності, як
це було встановлено В.О.Бецом ще в 1874
році. Залежно від філогенетичного
походження окремі ділянки кори містять
різну кількість шарів, які відрізняються
будовою, формою, розмірами та розташуванням
нервових клітин і волокон. Лише нова
кора має типову шестишарову будову.
Давня, стара і проміжна кора має значно
простішу будову і містить значно меншу
кількість в їхньому складі клітинних
шарів.
Рис. 41. Мікроскопічна будова кори великого мозку:
А — шари клітин;
Б — типи клітин;
В — шари волокон;
I — молекулярний шар;
II — зовнішній зернистий шар;
III — пірамідний шар;
IV — внутрішній зернистий шар;
V — гангліозний шар;
VI — шар поліморфних клітин.
Отже, в найбільш поширених ділянках кори розрізняють такі основні шари: перший — молекулярний, другий — зовнішній зернистий, третій — пірамідний, четвертий — внутрішній зернистий, п’ятий — гангліозний, шостий — шар поліморфних клітин (рис. 41).
У деяких ділянках кори розрізняють і сьомий шар, що складається із веретеноподібних нейронів. Він містить порівняно з іншими шарами мало клітин і багато волокон.
Гангліозний шар клітин має в своєму складі гігантські пірамідні клітини (клітини Беца) вперше відкриті і описані професором В.О. Бецом. Нейрити цих клітин утворюють головну частину пірамідних провідних шляхів.
В кожному клітинному шарі, окрім нервових клітин, є ще й нервові волокна. Будова і щільність їх розташування також неоднакова в різних ділянках кори.
Між нервовими клітинами шарів кори в процесі їхньої діяльності існують як постійні, так і тимчасові зв’язки.
Досліди фізіологів над лабораторними тваринами і постійні спостереження клініцистів над хворими людьми привели до висновку, що різні ділянки кори нерівнозначні і у функціональному відношенні. Одні з них є місцем отримання чутливих імпульсів, інші служать місцем, від якого йдуть рухові імпульси на периферію, треті виконують асоціативну, або сполучну, функцію.
При пошкодженні певних ділянок кори в експерименті на тваринах або в результаті травми у людей, настає порушення нормальної роботи завжди одних і тих же органів тіла.
Методом видалення окремих ділянок кори півкуль у тварин і методом вироблення умовних рефлексів виявлено, що певні зони кори виконують специфічні функції. Ці зони видатний російський фізіолог І. П. Павлов назвав мозковими кінцями аналізаторів. Їх ще називають кірковими центрами, або ядрами, а також центральними частинами аналізаторів.
Аналізатори — це складні нервові структури, які сприймають і проводять тонкий аналіз всіх подразнень, що надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Кожний аналізатор складається з трьох тісно пов’язаних між собою частин: периферичної, середньої і центральної.
Периферичною ланкою аналізаторів є рецептори, що перетворюють енергію подразника на процес нервового збудження або, як кажуть, трансформують силу подразника в нервовий імпульс. До рецепторної частини аналізаторів відносяться органи чуття: органи зору, слуху, смаку, нюху і т.д. В складі цих органів є рецепторні клітини, що сприймають відповідні подразнення.
Доцентрові нейрони, з’єднані між собою послідовно, що є шляхом, який веде від рецептора до кори великого мозку, становлять середню, або провідникову, частину аналізатора.
Ділянки кори великого мозку, які сприймають інформацію від відповідних рецепторних утворень, становлять центральну, або кіркову, частину (ядро) аналізатора. Ядра аналізаторів не мають чітко окреслених меж. В кожному із них розрізняють центральну частину — це головне місце скупчення клітин ядра аналізатора і периферичну частину, де розташовані такі самі клітини, але розпорошені серед інших клітин. Роль ядра полягає в усвідомленні сприйнятого почуття.
Ділянки кори, де розташовані кіркові ядра аналізаторів, називають сенсорними зонами кори великого мозку.
Всі частини аналізаторів діють як єдине ціле. Порушення діяльності однієї із частин веде до порушення функцій всього аналізатора.
Розрізняють зоровий, слуховий, смаковий, шкірний та інші аналізатори. Центральні частини найбільш важливих аналізаторів містяться в таких ділянках кори:
1. Кірковий центр шкірного аналізатора, або аналізатора всіх видів загальної чутливості (тактильної, больової, температурної, м’язово-суглобової чутливості), знаходиться в задній центральній закрутці тім’яної частки.
2. Кірковий центр зорового аналізатора розташований у потиличній частці (на медіальній поверхні) навколо шпорної щілини.
3. Кірковий центр слухового аналізатора міститься у верхній висковій закрутці вискової частки.
4. Кірковий центр смакового аналізатора розміщений у нижній частині задньої центральної закрутки тім’яної частки.
5. Кірковий центр нюхового аналізатора локалізується в ділянці закрутки морського коника і його гачка.
6. Кірковий центр рухового аналізатора міститься у передній центральній закрутці лобної частки. В цій ділянці знаходяться нервові клітини, з діяльністю яких пов’язані всі рухи організму, а також формування свідомих рухових реакцій.
Кіркові центри усіх аналізаторів правої половини тіла розміщені в лівій півкулі, а лівої половини — в правій.
Можна сказати, що вся кора великого мозку — це складна система ядер аналізаторів, в яких відбувається безперервний аналіз і синтез подразнень, що постійно надходять до кори, внаслідок чого організм відповідає на них певними реакціями. Отже, ядра аналізаторів — це центри, що регулюють виконання певних функцій.
Вищенаведені ядра аналізаторів властиві й вищим тваринам. Але людина має ще й інші ядра, яких немає у тварин. Це ядра аналізаторів мови. Анатомічні особливості їх полягають у тому, що вони закладаються в обох півкулях, але розвиваються лише в одній (у правші — у лівій, у лівші — у правій) і не мають безпосереднього зв’язку з рецепторами. Так у кіркові кінці аналізаторів мови імпульси надходять лише з кіркових кінців зорового і слухового аналізаторів.
Серед кіркових центрів аналізаторів мови розрізняють: ядро рухового аналізатора мови, ядро слухового аналізатора мови і ядро зорового аналізатора мови. Вони знаходяться в лобній, висковій і тім’яній частках півкуль.
Кора великих півкуль головного мозку, як найважливіший відділ центральної нервової системи, є матеріальним субстратом вищої нервової діяльності. Вона регулює через розміщені нижче відділи центральної нервової системи всі життєві процеси організму, а також зумовлює зв’язок організму із зовнішнім середовищем.
Прогресивний розвиток кори спричинив у людини появу нової вищої форми нервової діяльності — абстрактне мислення, а разом з ним і виникнення мови. В останній час виявлена якісна особливість мозку людини — функціональна асиметрія. З’ясувалось, що ліва і права півкулі нерівнозначні за своїм функціональним значенням. Права відповідає за образне мислення, ліва — за абстрактне.