Гладкая эндоплазматическая сеть

Гладкая ЭПС представлена в виде множества мелких трубочек и канальцев с диаметром 50-100 нм, ее поверхность, в отличие от ЭПС гранулярного типа, лишена рибосом. Гладкая ЭПС является вторичной по отношению к гранулярной ЭПС, т.к. происходит из последнего.

В гладкой ЭПС канальцы часто образуют скопления, как, например, в клетках эпи­телия кишечника. Здесь гладкая ЭПС локализуется главным образом в апи­кальной части вблизи всасывающей поверхности. В некоторых клетках гладкая сеть образует выраженный лабиринт (например, в гепатоцитах, в клетках Лейдига). В ооцитах зоны гладкой ЭПС имеют вид циркулярных пластинок. В растительных железистых клетках, синтезирующих терпеноиды, гладкая ЭПС занимает боль­шую часть объема цитоплазмы.

Между гладкой и шероховатой ЭПС существует топографическая связь. Пространственная непрерывность возникает благодаря образованию на шероховатой ЭПС новых мембран. За счет синтези­рующихся компонентов мембран шероховатая ЭПС увеличивается в объеме, разрастается, при этом часть мембранных компонентов остается в ее составе, другая, потеряв ри­босомы, превращается в гладкую ЭПС. Поскольку шероховатая и гладкая ЭПС структурно не разграничены, большинство областей ЭПС являются частично гладкими, а частично – гранулярными. Эту часть ЭПС, утратившую рибосомы, называют промежуточным типом. Именно здесь происходит отшнуровывание мембранных пузырьков.

Две разновидности эндоплазматической сети различаются в функцио­нальном отношении. С мембранами гладкой ЭПС связан синтезе триглицеридов и других липидов, а также некоторых полисахаридов. В эпителии кишеч­ника из поступивших в клетки предшественников происходит ресинтез три­глицеридов, которые в составе липопротеинов с помощью вакуолей аппара­та Гольджи выводятся из клеток и попадают в лимфатическое русло.

Гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, осуществляющих синтез стероидных гормонов из холестерола (в интерстициальных клетках семенников клетках и коры надпочечника). Обширная гладкая ЭПС, богатая ферментами, представлена в этих клетках системой густо расположенных и переплетающихся трубчатых структур.

На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы, среди них — запасной внутриклеточный полисахарид животных и грибов гликоген. В клетках печени зоны гладкой ЭПС часто связаны с местами отложе­ния гликогена, которые обычно расположены между трубочками (рис. 12).

Рис. 12. Электронная микрофотография клетки печени, содержащей гладкую ЭПС (стрелка снизу) и глыбки гликогена (стрелка сверху)

Синтезированные в гладкой ЭПС вещества поступают к комплексу Гольджи, как и случая шероховатой ЭПС, в пузырьках, которые сначала отшнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним.

К специализированным клеткам, в которых гладкая ЭПС выполняет особые функции, относятся гепатоциты. На мембранах гладкой ЭПС клеток печени расположены ферменты, участвующие в синтезе липидных компонентов липопротеинов, которые в дальнейшем экспортируются из клеток.

Чрезвычайно важна роль гладкой ЭПС в детоксикации гепатоцитами веществ, поступающих из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры. При попадании в кровоток больших количеств некоторых химических соединений может происходить резкое увеличение зон гладкой ЭПС. Например, при действии токсических веществ или больших доз лекарственных препаратов в клетках печени обнаруживаются скоплениями гладкой ЭПС, в которой происходят процессы деградации вредных для клеток веществ. Метаболическая дез­активация осуществ­ляются оксидорудуктазами – ферментами, локализованными на мембранах гладкой ЭПС. Катализируя различные реакции, эти ферменты обезвреживают не только попавшие в организм извне вещества, но и вредные соединения, образующиеся в процессе метаболизма. В конечном итоге благодаря их действию некоторые липофильные ядовитые вещества не накапливаются в клетках, а превращаются в водорастворимые, что позволяет им выйти из клетки и удалиться из организма вместе с мочой. После обезвреживания токсиче­ского вещества избыток мембран гладкой ЭПС уничтожается с помощью аутолизосом.

Гладкая эндоплазматическая сеть может участвовать в депонировании и транспорте различных ионов. В кардиомиоцитах и волокнах скелетной мышечной ткани вакуоли и каналы гладкой ЭПС, называемой здесь саркоплазматическим ретикулумом, образуют депо ионов кальция. Саркоплазматический ретикулум образует по ходу миофибрилл систему расширенных цистерн, в состав мембран которых входит активно-транспортная система – Са-АТФаза, которая в присутствии АТФ переносит ионы кальция из цитозоля в полость ЭПС. При мышечном сокращении депонированный в полости саркоплазматического ретикулума кальций высвобождается, а затем вновь активно поглощается. Аналогичные органеллы, способные захватывать из окружающей их среды кальций, встречаются в большинстве эукариотических клеток, отличаясь от саркоплазматического ретикулума меньшими объемами. Как и в мышечных волокнах, они высвобождают кальций в цитозоль в ответ на внеклеточные сигналы.

Гладкая ЭПС принимает участие также в выделении ионов хлора в париетальных клетках эпителия желез желудка. В хлоридных клетках жаберного эпителия костистых рыб гладкая ЭПС формирует тубулярный ретикулум, пронизывающий всю цитоплазму.

К важнейшей функции гладкой ЭПС относится способность разграничивать будущие тромбоциты в мегакариоцитах.

Среди высших растений гладкий ретикулум встречается в клетках тканей, участвующих в синтезе соединений, биохимически родственных стероидным гормонам животных.