Вакуолярная система цитоплазмы
Вакуолярную систему образуют одномембранные органеллы, объединенные в единую функциональную систему: эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, а также эндосомы и секреторные вакуоли. Эти органеллы имеют одно происхождение - гранулярная эндоплазматическая сеть и выполняют функцию синтеза, перестройки (модификации), сортировки и выведения из клетки различных биополимеров. Здесь также осуществляется синтез веществ, служащих материалом для сборки мембран этой системы, благодаря которым образованные в вакуолярной системе полимеры и продукты их превращений изолируются от цитозольных ферментов. Мембраны органелл вакуолярной системы в конечном счете являются источником и для плазматической мембраны
Компоненты вакуолярной системы, последовательно участвуя в процессах синтеза белков, их перестройки, транспорта и экспорта, тесно взаимосвязаны. Белки экспортного назначения и белки мембран синтезируются на рибосомах, расположенных на мембранах эндоплазматической сети, и попадают внутрь вакуолей по мере синтеза полипептидной цепи. Затем эти белки уже внутри вакуолей или в составе мембран вакуолей транспортируются внутрь клетки.
Последовательность этапов синтеза, модификации синтезированных белков, их транспорта и экспорта протекает по следующей схеме. На рибосомах, связанных с эндоплазматической сетью, происходит синтез растворимых белков, в частности секреторных белков, гидролаз лизосом и др. Эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений. От трубочек и цистерн ЭПС они отделяются в виде транспортных пузырьков. Каждый такой пузырек окружен мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. В транспорте вакуолей принимают участие микротрубочки.
В ЭПС осуществляется также синтез белков, входящих в состав мембран всех компонентов вакуолярной системы; химическая модификация растворимых и мембранных белков; синтез мембранных липидов и их встраивание в мембрану — «сборка мембран».
На следующем этапе новообразованные в ЭПС продукты переходят в следующий компартмент вакуолярной системы - аппарат Гольджи. К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала отшнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним. В пластинчатом комплексе происходит дальнейшая модификация гликопротеидов; синтез полисахаридов, например, гемицеллюлоз растений и гексозаминогликанов животных. На следующем этане осуществляется сортировка секреторных и лизосомных белков. От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. В частности, здесь происходит отделение первичных лизосом с гидролазами и секреция продуктов синтеза из клетки путем экзоцитоза (рис 10).
Рис. 10. Последовательность перемещения пузырьков через органоиды вакуолярной системы
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть – ограниченный мембраной компартмент цитоплазмы - открыта с помощью электронного микроскопа в 1945 г. К.Р. Портером с сотрудниками в фибробластах цыплят. Портер обнаружил в центральной части клеток (эндоплазме) множество мелких вакуолей и каналов, соединяющихся друг с другом и образующих рыхлую сеть (ретикулум). В 1950-е годы при использовании метода ультратонких срезов выяснилась ее неоднородность, что позволило выделить два типа ЭПС: шероховатую (гранулярную) и гладкую. Однако, мембрана, образующая ЭПС обоих типов, непрерывна и ограничивает единую полость. Эндоплазматическая сеть, как показали дальнейшие исследования, встречается практически у всех эукариот.
На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. В дальнейшем молекулы этих веществ могут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки.