
- •Введение предмет цитологии
- •Краткая история изучения клетки, методы цитологии
- •Общая характеристика и эволюция клеток
- •Поверхностный аппарат клеток Плазматическая мембрана
- •Функции плазматической мембраны
- •Цитоплазма клетки
- •Вакуолярная система цитоплазмы
- •Эндоплазматическая сеть
- •Шероховатая эндоплазматическая сеть
- •Гладкая эндоплазматическая сеть
- •Комплекс Гольджи
- •Лизосомы
- •Вакуоли растительных клеток
- •Пероксисомы
- •Двумембранные органеллы цитоплазмы
- •Митохондрии
- •Пластиды
- •Опорно-двигательная система клетки
- •Микрофиламенты
- •Микротрубочки
- •Промежуточные филаменты
- •Литература
- •Оглавление
Опорно-двигательная система клетки
Цитоплазма клетки представляет собой не бесформенную гелеобразную массу, в которой разбросаны ее органеллы и включения, пространство между ядром и внутренней поверхностью плазматической мембраны заполнено нитями и трубочками, составляющими ее опорно-двигательную систему, или цитоскелет. Хотя впервые нити в цитоплазме некоторых типов клеток были обнаружены с помощью светового микроскопа еще в начале 19 века, основные исследования в этом направлении были проведены только в 20 веке. При использовании электронного микроскопа в середине 20 века удалось выявить три системы филаментов: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. Химический состав этих структур, их динамика и локализация были исследованы лишь во второй половине века методом иммунофлуоресцентной микроскопии.
Опорно-двигательная система клетки, с одной стороны, определяет ее каркасные, опорные функции, с другой, участвует в тех процессах, которые связаны с движением. От нее зависит форма клетки, а также пространственное распределение отдельных органоидов в цитоплазме. Двигательные функции, осуществляющиеся с помощью опорно-двигательной системы цитоплазмы, весьма многообразны. При ее участии происходит перемещение некоторых типов клетки в пространстве. Так, способностью «ползать» за счет образования псевдоподий обладают некоторые простейшие (амебы) и клетки многоклеточных организмов (лейкоциты, макрофаги, фибробласты). Кроме того, отдельные типы клеток и одноклеточных, и многоклеточных организмов имеют специализированные структуры (реснички и жгутики), благодаря которым они могут либо передвигаться сами, либо перемещать окружающую их жидкость. С помощью особых структур, образованных компонентами опорно-двигательной системы мышечных клеток и волокон, осуществляется мышечное сокращение, лежащее у большинства представителей животного мира в основе движения различных органов и частей организма, а также его перемещения в пространстве.
Опорно-двигательная система играет существенную роль не только в движении клетки в целом, но и в двигательных реакциях, затрагивающих ее отдельные составные части или органеллы. Например, такие рассмотренные выше процессы как движение клеточной поверхности при эндо- и экзоцитозе или внутриклеточный транспорт везикул, также требуют присутствия компонентов опорно-двигательной системы цитоплазмы. Движение хромосом к полюсам, лежащее в основе деления большинства эукариотических клеток, обусловлено наличием веретена деления из элементов этой структуры.
Три системы филаментов, составляющие цитоскелет, представляют собой неветвящиеся фибриллярные структуры, построенные из белковых молекул. В то же время они различаются как по ультраструктуре и химическому составу, так и по внутриклеточной локализации. Микрофиламенты – это самые тонкие нити (их диаметр составляет 6 нм), состоящие из белка актина. Чаще всего они выявляются прямо под плазматической мембраной.
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром около 25 нм из белка тубулина. В интерфазной клетке они расходятся по радиусу от клеточного центра, расположенного около ядра. При делении клетки сеть микротрубочек перестраивается – они образуют веретено деления. В делящейся клетке микротрубочки расположены параллельно друг другу и тянутся от полюса к полюсу или от полюса до первичной перетяжки хромосом, расположенных в экваториальной плоскости клетки.
Промежуточные филаменты имеют диаметр 7-11 нм, они образованы в отличие от микрофиламентов и микротрубочек из разных белков в различных тканях. Они также по-разному расположены в клетках разных тканей. Как правило, они пронизывают всю цитоплазму или локализуются в околоядерной зоне, прикрепляясь одним своим концом к ядерной мембране.
Составные элементы опорно-двигательной системы встречаются во всех эукариотических клетках. В некоторых типах клеток (прежде всего в специализированных на выполнение двигательной функции) они вместе с другими белками участвуют в образовании более сложных структур, таких, как миофибриллы мышечных клеток и волокон, ресничек и жгутиков. Из микротрубочек образованы также центриоли.