Пластиды

Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимопревращающихся видов структур (рис 22).

Различные пластиды развиваются из присутствующих в меристематических клетках пропластид - мелких, окруженных двойной мембраной структур. На свету из впячиваний внутренней мембраны возникают тилакоиды, протекает синтез хлорофилла и формируется весь остальной фотосинтетический аппарат – образуется хлоропласт. Другие пластиды служат для отложения в запас крахмала, масла или белка – такие пластиды лишены ламеллярных структур, характерных для хлоропластов. Однако все они развиваются из одного общего предшественника пластид.

Рис. 22. Схема строения хлоропласта (а), лейкопласта (б) и хромопласта (г). 1 – внешняя мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – строма; 4 – ламеллы стромы; 5 – грана; 6 – тилакоид; 7 – крахмальное зерно; 8 – липидная капля с пигментами

Хлоропласты - это структуры удлиненной формы с шириной 2–4 мкм и протяженностью 5–10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм (рис. 23). Количество хлоропластов в клетках колеблется от одного (у зеленых водорослей) до 10 – 30 на клетку (у большинства высших растений). Вместе с тем, встречаются и клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.

Рис. 23. разновидности форм пластид. 1. Гранная структура хлоропластов 2. Разные формы хроматофоров в клетках водорослей: а — лентовидный (у спирогиры); б — пластинчатый (у мужоции); в — звёздчатый (у зигнемы); П — пиреноиды. 3. Пластиды в клетках эпидермиса традесканции: У — замыкающие клетки устьица с хлоропластами; ЛП — лейкопласты вокруг ядра и в тяжах цитоплазмы клеток эпидермиса. 4—6. Хромопласты: 4 — в клетках зрелого плода шиповника; 5 — в клетках околоцветника настурции; 6 — в клетках зрелого плода рябины

Хлоропласты высших растений чаще всего имеют форму несколько вытянутого диска, иногда они могут быть иной формы: веретеновидной, полулунной, звездчатой и др. У водорослей хлоропласты более разнообразны по форме (уплощенные, лентовидные, чашевидные, свернутые в спираль, звездообразные, сетчатые и др.).

Как и митохондрии, хлоропласты образованы двумя мембранами. Внешняя и внутренняя мембраны отделены друг от друга межмембранным пространством, ширина которого составляет 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму (матрикс) пластиды, имеющую тонкозернистую структуру Внутренняя мембрана хлоропластов, как и других пластид, образует складчатые впячивания внутрь стромы. В зрелом хлоропласте высших растений внутри стромы находится еще два типа мембран: плоские, протяженные ламеллы стромы и тилакоиды - плоские дисковидные вакуоли или мешки. Оба вида мембран образуются путем отделения от внутренней мембраны на начальном этапе развития пластид.

Связь внутренней мембраны хлоропласта с мембранными структурами внутри него хорошо прослеживается на примере мембран ламелл стромы. В этом случае внутренняя мембрана хлоропласта образует узкую складку, которая может простираться почти через всю пластиду. Ламелла стромы может представлять собой плоский полый мешок или сеть из разветвленных и связанных друг с другом каналов, лежащих в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта располагаются параллельно друг другу и не образуют связей между собой. Ламеллы протягиваются через весь хлоропласт параллельно его оси.

Тилакоиды - плоские замкнутые мембранные мешки дисковидной формы. Они образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40 – 60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные слои. Ламеллы стромы связывают между собой отдельные граны хлоропласта, но при этом полости камер тилакоидов замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы (рис. 24).

Рис. 24. Ультраструктура хлоропласта в клетках листа шпината

Подобно митохондриям, хлоропласты являются центрами превращения энергии; в процессе фотосинтеза лучистая энергия (свет) преобразуется в химическую энергию ассимиляторов (преимущественно углеводов). В хлоропластах осуществляется фотосинтез – синтез органических молекул и выделение кислорода за счет энергии солнечного света. Функция фотосинтеза у автотрофных растений связана с наличием особых пигментов. Основной пигмент хлоропластов – хлорофилл, окрашивающий их в зеленый цвет, непосредственно участвует в поглощении энергии солнечного света и превращению ее в химическую. У наиболее примитивных фотосинтезирующих организмов - сине-зеленых водорослей пигменты рассеяны непосредственно в цитоплазме. У всех же остальных автотрофных растений хлорофилл и другие пигменты, принимающие участие в фотосинтезе, локализованы в мембранах тилакоидов гран.

Помимо хлорофилла, в хлоропластах клеток разных видов высших растений и водорослей содержатся желтые каротиноиды и красные или синие фикобилины. Помимо пигментов большинство ферментов, необходимых для индуцированного светом переноса электронов и сопряженного с ним фотофосфорилирования, также локализованы в гранах. При изучении мембранных фракций тилакоидов на их поверхности были обнаружены сферические частицы, сходные с таковыми у митохондрий. Как оказалось, они представляют собой АТФ-синтетазу, расположены они на мембранах тилакоидов со стороны матрикса хлоропласта. При использовании метода замораживания и скалывания мембран было обнаружено, что в составе мембран тилакоидов, которые контактируют друг с другом, образуя стопки, обнаруживаются два сорта крупных гранул: одни представляют собой тетрамерные единицы компонентов фотосистемы II, а более мелкие – компоненты фотосистемы I.

Хроматофоры свойственны большинству водорослей, они относительно крупны, находятся в клетке в числе одного или нескольких, могут иметь различную форму: пластинки, ленты, чаши и др. Считается, что превращение в процессе эволюции крупных хроматофоров в большое количество мелких пластид с гораздо большей суммарной поверхностью – признак прогресса, поэтому крупные одиночные хроматофоры встречаются только у водорослей, да и то не у всех: наиболее высокоорганизованные (часто зеленые, бурые и красные) имеют мелкие зернистые пластиды.

Строение пластид у низших фотосинтезирующих растений (зеленые, бурые и красные водоросли) в общих чертах сходно с хлоропластами клеток высших растений. Их мембранные системы также содержат фоточувствительные пигменты. Хлоропласты зеленых и бурых водорослей (иногда их называют хроматофорами) имеют также внешнюю и внутреннюю мембраны; последняя образует плоские мешки, располагающиеся параллельными слоями, граны у этих форм не встречаются.

У фотосинтезирующих микроорганизмов фоточувствительные пигменты локализуются в плазматической мембране или ее выростах, направленных вглубь клетки. Фотосинтезирующие мембраны синезеленых водорослей, образующиеся за счет инвагинации плазматической мембраны, имеют вид плоских мешков (ламелл), которые располагаются параллельно друг над другом, иногда образуя стопки или спирали. В мембранах синезеленых водорослей кроме хлорофилла находятся пигменты фикобилины.