Вакуоли растительных клеток

Клетки низших и высших растений помимо указанных выше мембранных органелл содер­жат в цитоплазме вакуоли. В меристемных клетках растений содержится много мелких ва­куолей, которые могут расти, сливаться друг с другом и образовывать одну или несколько крупных (центральных) вакуолей, зани­мающих до 90% объема всей клетки. Такие вакуоли могут быть пронизаны тяжами цитоплазмы. При этом остальная часть цитоплазмы с органеллами и ядро оттесняются к периферии клетки. Одинарная мембрана, ограничивающая центральные вакуоли, называется тонопластом. Содержимое вакуолей заполне­но клеточным соком, представляющим собой водный раствор различных неорганических солей, сахаров, аминокислот, орга­нических кислот (яблочной, лимонной, щавелевой) и их солей и других низкомолекулярных соединений. В состав клеточного сока могут входить и высокомолекулярные вещества, например, белки. Химический состав клеточного сока зависит от вида растения, органа и ткани.

Во всех растительных клетках и клетках грибов вакуоли образуются из пузыревидных расширений ЭПС или вакуолей комплекса Гольджи.

Функции растительных вакуолей весьма разнообразны:

1. Поглощение воды растениями и поддержание тургорного давления. Концентрация ионов и молекул, растворенных в клеточном соке, выше, чем в окружающей их цитоплазме, поэтому вода путем осмоса поступает через тонопласт в вакуоль. Благодаря этому развивается сосущая сила, приводящая к поглощению вакуолью воды. В результате клетка набухает и создает внутреннее гидростатическое давление, направленное на клеточную стенку – тургорное давление. Тургорному давлению противостоит равное ему по величине механическое давление клеточной стенки, направленное внутрь клетки.

2. В вакуолях изолируются от цитоплазмы продукты, временно выведенные из метаболизм: танины (дубильные вещества), алкалоиды, полифенолы и др. вещества. Алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию, т.к. отталкивают травоядных животных и предотвращают поедание растений.

3. Отложение в вакуолях многих глюкозидов, к которым относятся различные пигменты, например антоцианы. Они определяют окраску лепестков венчика цветов и плодов.

4. В вакуолях накапливаются за­пасные вещества. Сахара в вакуолях содер­жатся в виде растворов. Запасание белков семян злаковых происходит в алейроновых ва­куолях, которые по мере их заполнения белками обезвоживаются и превращаяются в твердые алейроновые зерна. При прорастании семян эти зерна обводняются и снова превращают­ся в вакуоли.

5. Растительные вакуоли обладают лизирующими свойствами, что позволяет относить их к функциональным аналогам лизосом животных клеток. Аутофагическая функция вакуолей заключается, в частности, в гидролизе дефект­ных клеточных компонентов.

6. В вакуолях содержатся физиологически активные вещества, в частности фитогормоны.

Пероксисомы

К органеллам клетки, образованным одной мембраной, относятся пероксисомы. Пероксисомы представляют собой мелкие вакуоли (0,3-0,5 мкм), встречающиеся в большинстве эукариотических клеток (рис. 17). Они часто локализуются вблизи мембран ЭПС, а у зеленых растений – рядом с митохондриями и пластидами. В ряде случаев в пероксисомах обнаруживается сердцевина из кристаллоподобных структур (например, в клетках печени).

а б

Рис. 17. Строение пероксисом в клетках печени (а) и листа табака (б)

Свое название эти органеллы получили из-за высокого содержания в них окислительно-восстановительных ферментов, которые, используя молекулярный кислород, отщепляют водород от некоторых органических субстратов с образованием перекиси водорода.

RH₂ + O₂→R +H₂O_2,

где R – органический субстрат.

Фермент каталаза, присутствующая в пероксисомах в больших концентрациях, расщепляет образовавшуюся перекись водорода до кислорода и воды. Вместе с тем перекись водорода может использоваться в пероксисоме для окисления множества субстратов, приводящего к обезвреживанию токсических веществ. Особенно важен этот тип реакций в клетках печени и почек, в которых происходит огромное число реакций детоксикации. У высших позвоночных животных количество пероксисом в клетках печени и почек может доходить до 70- 100.

Пероксисомы содержат около 50 ферментов, при этом набор ферментов в различных клетках даже одного и того же организма может сильно различаться. Они многообразны как у животных, так и у растений. В частности, в прорастающих семенах растений ферменты пероксисом служат для превращения жиров, запасенных в семенах, в углеводы, необходимые для их роста растения (так называемый глиоксалатный цикл, отсутствующий у животных).

Несмотря на то, что пероксисомы не содержат ни ДНК, ни рибосом, они способны размножаться. Пероксисомы образуются только из уже существующих органелл в результате их роста и последующего деления. Деление пероксисом рассматривается как адаптивный ответ клетки на внешние стимулы и на внутриклеточные сигналы. Например, у млекопитающих размножение пероксисом вызывают многие лекарственные средства.

Белки и липиды, необходимые для построения новой мембраны пероксисом, поступают из цитозоля. Мембрана пероксисомы содержит на поверхности, обращенной к цитозолю, рецепторный белок, который узнает и связывает транспортируемые белки, в том числе и рецепторные.