Условия действия закона Харди-Вайнберга

Закон действует в идеальных популяциях, состоящих из бесконечного числа особей, полностью панмиксических и на которых не действуют факторы внешней среды.

Панмиксия (свободное скрещивание) означает, что на формирование брачных пар не влияет генотип или возраст особей, участвующих в размножении.

Практическое значение закона

В экологии – позволяет выявить влияние самых разнообразных факторов на популяции. Дело в том, что, оставаясь фенотипически однородной, популяция может существенно изменять свою генетическую структуру под воздействием ионизирующего излучения, электромагнитных полей и других неблагоприятных факторов.

Границы популяции:

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного. Величина ареала популяции определяется подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части. В зависимости от размеров занимаемой территории Наумов выделяет три типа популяции:

- элементарные- совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций зависит от разнородности условий среды. Чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, но однако смешение особей стирает границы между ними.

- экологические – формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированы от других популяций вида, поэтому обмен генетической информацией происходить сравнительно часто, но реже чем между элементарными популяциями. (например, белка заселяет различные тиры леса, еловые, сосновые, пихтовые)

- географические – охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Такие популяции довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, поведенческих особенностей. Для таких популяций характерен генетический обмен.(например: узкочерепная полевка, встречается в степных районах и в тундре, различия очень четко выражены. Тундровые, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира).

Животные ведущие подвижный образ жизни, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемещению популяции и стиранию границ между ними.(песцы, птицы). У пассивно передвигающихся организмов популяции четко разграничены даже на относительно небольшой территории.(наземные моллюски, многие земноводные).

7. Статические характеристики популяции: общая численность, плотность, структура (размерная, возрастная, половая). Связь между размерами организмов и плотностью популяции.

Основными показателями структуры популяции является численность и распределение организмов в пространстве.

Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади.

Среднюю плотность - численность или биомасса на единицу всего пространства.

Удельная или экологическая плотность – численность или биомасса на единицу обитаемого пространства, доступной площади, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала.

Различают три типа расселения особей внутри популяции:

- равномерное распределение в природе встречается редко. Чаще бывает связано с острой конкуренцией. (хищные рыбы, колюшки)

- случайное имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распространение приобретает групповой характер.

- групповое встречается наиболее часто, при этом оно может быть и случайным. Так, деревья в сосновом лесу вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Такое распределение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью.

Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке плотности популяции методом выборок. Возьмем n выборок. Среднее число особей в каждой выборке, обозначив через m, получим рассеяние

S²= Σ(x-m)²/n-1

При равномерном распределении S² равна 0, если случайное распределение, то m и S² равны, при групповом S² выше среднего, и разница между ними тем больше, чем сильнее тенденция животных к образованию скоплений.

Экологическая структура популяции включает:

-численность и пространственное распределение особей;

-половой состав популяции;

-возрастной состав популяции;

-иерархия внутрипопуляционных группировок.

Генетическая структура популяций:

-частота генов;

-эффективная численность (размножающаяся часть популяции). Зависит от соотношения полов.

-состав генов.

Возрастная структура популяции.

Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. По отношению к популяции обычно выделяю 3 экологических возраста: предпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

Большой жизненный цикл растения включает все этапы развития особи. латентный период - состояние семени; прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения); генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей); постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания). Распределение особей по возрастному состоянию называется возрастным спектром. Если в возрастном спектре представлены только семена и молодые особи, то называют инвазионной ценопопуляцией. Называется нормальной полночленной, если ценопопуляция представлена всеми возрастными группами. Ценнопопуляция представленная особями не молодыми называется регрессивной.

Возрастная структура в значительной степени определяется биологическими особенностями вида. На возрастной состав поуляции, помимо общей продолжительности жизни, влияют длительность периода размножения, плодовитость и смертность разных возрастных групп.

Правило стабильности возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению по возрастам. (Сформулировано А. Лоткой в 1925 году). Это правило используется только для высших организмов. Для многих организмов это правило следует дополнить правилом стабильности соотношения полов. В совокупности эти два правила составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.

Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы и оценивают численность каждой их этих групп. Результаты представляют в виде пирамиды.

Половая структура популяции

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов.

Экологическое и поведенческое различия между особями мужского пола могут быть сильно выражены. Например самцы комаров в отличии от кровососущих самок могут в определенный период не питаться совсем. Могут различаться по многим физиологическим признакам: темпам роста, сроком полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры.

У некоторых видов пол может определятся не генетическими, а экологическими факторами.

Также прослеживается влияние условий среды на половую структуру популяции. При оптимальной температуре дафнии размножаются партеногенетически (обоеполое поколение), а при повышенной или пониженной температуре в популяции появляются самцы.

Размерная структура популяции

Рассматривая вопрос о размерах популяции следует учитывать поддерживающую емкость или кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенное долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будет препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. (климатические изменения, снабжение пищей).

Формы существования особей:

Одиночный образ жизни. Особи популяции обособленны и независимы друг от друга. Полностью одиночного существования организмов в природе не встречается. Причина –необходимая жизненная функция - размножение. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты (виды с внутренним оплодотворением: хищные жуки-жужелицы, божьи коровки)Подобный образ жизни ведут отдельные водные обитатели ( одиночные актинии) с нарушенным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров. Могут образовывать временные скопления в период размножения и на местах зимовок. В популяциях могут формироваться семьи. Родительские пары могут создаваться на короткий (тетерева, глухари) или длительный срок (воробьи держатся вместе на весь период гнездования), у некоторых видов на всю жизнь взрослых особей (лебеди, журавли).

Семейный образ жизни. Усиливается связь между родителями и потомством. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают отцовские, материнские и семейные типы.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей приводит к формированию более крупных объединений животных – колоний, стай, стад.

Колонии – групповые поселения оседлых животных, которые могут существовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, гагары.) Колонии животных отличаются разнообразием – от простых территориальных скоплений одиночных форм, до объединений, где отдельные члены выполняют разные функции видовой жизни.

Поселения животных, где некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей, является более сложной формой колонии. (например: защита от врагов и предупредительная сигнализация). Сложные колонии у муравьев, термитов, пчел.

Стаи – временное объединение животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добыча пищи, защита от врагов, миграции. Стаи наиболее распространены среди рыб и птиц, у млекопитающих – собачьих. Действия стаи по способам координации действий делятся на:

- эквипотенциальные- без выраженного доминирования

- стаи с лидером, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких особей наиболее опытных. Стаи у раб образуются в светлое время суток и рассредотачиваются на ночь. Стаи образуются у птиц при сезонных перелетах, волчьи стаи возникают для групповой охоты.

Стада – более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка. Взаимоотношения в стадах – доминировании-подчинения. Лидером становится более опытный член стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру.

Выделяют линейную иерархию А-В-С; по типу треугольника А нападает на В, В- на С, а С починяет себе А. Другой вариант деспотия- доминирование одного животного над всеми остальными членами.

Эффект группы.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании и получила название «эффект группы». Например, у овец вне стада учащается пульс и дыхание. При виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста, повышении плодовитости и т.д.

Связь между размерами и плотностью популяции. Плотность является главной причиной, а затем уже в зависимости от плотности определяются размеры организмов, но не наоборот! Если допустим в популяции обитают особи больших размеров, и по каким-то причинам их становится больше, то на следующий год численность резко упадет и они будут мелкими.