6. Определение популяции в экологии и генетике. Генетическая неоднородность популяции. Границы популяции.

Термин популяция был веден в 1903 году Иогансеном для обозначения естественной смеси особей и одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении. Термин приобрел экологическое значение и стал обозначать население вида, занимающего определенную территорию.

С точки зрения экологии, популяцией является совокупность особей одного вида в пределах одного биоценоза (фитоценоза), то есть целостная внутривидовая группировка, которой соответствует минимальная реализованная экологическая ниша. Такую группу особей иначе называют экологической, или локальной популяцией, а также (для растений) ценотической популяцией, или просто ценопопуляцией.

Таким образом, с точки зрения экологии, популяция представляет собой множество особей, объединенных в пространственно-временном и экологическом отношении.

Популяции – это надорганизменные биологические системы, которые обладают рядом свойств, которые не присущи отдельно взятой особи или просто группе особей. Различают статические характеристики популяции (численность, плотность, популяционный ареал) и динамические (рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост численности).

С точки зрения генетики, популяция – это генетическая система, обладающая исторически сложившейся генетической структурой. Популяция представляет собой множество особей, объединенных достаточно высокой степенью родства.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида.

Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:

Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, более или менее изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.

Закон Харди—Вайнберга (известный также как закон генетического равновесия) — одна из основ популяционной генетики. Закон описывает распределение генов в популяции. Представьте себе ген, имеющий два варианта — или, пользуясь научной терминологией, два аллеля. Например, это могут быть гены «низкорослости» и «высокорослости». Харди и Вайнберг показали, что при свободном скрещивании, отсутствии миграции особей и отсутствии мутаций относительная частота индивидуумов с каждым из этих аллелей будет оставаться в популяции постоянной из поколения в поколение. Другими словами, в популяции не будет дрейфа генов (обмен генетической информацией). Но в реальных популяциях дело обстоит иначе. Из-за случайных событий частота распределения генов из поколения в поколение несколько варьирует. Любая популяция стремится к наибольшему проявлению гетерозиготности (разнообразие признака) и полиморфизму (степень проявления признака). Чем разнообразние признаки, тем лучше для популяции.

Различают следующие типы биологического разнообразия: альфа, бета, гамма и генетическое разнообразие. Под α -разнообразием понимают видовое разнообразие, под β-разнообразием – разнообразие сообществ на определенной территории; γ-разнообразие – это интегральный показатель, включающий α- и β-разнообразие. Однако в основе перечисленных типов биоразнообразия лежит генетическое (внутривидовое, внутрипопуляционное) разнообразие.

Существование генетического полиморфизма – обязательное условие сохранения биоразнообразия.

Рассмотрим этот закон на простом примере. Назовем два аллеля Х и х. Тогда у особей могут встречаться четыре следующие комбинации этих аллелей: ХХ, хх, хХ и Хх. Если обозначить через p и q частоту встречаемости индивидуумов с аллелями Х и х соответственно, то согласно закону Харди—Вайнберга

p2 + 2pq + q2 = 100%,

где p2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями ХХ, 2pq — с аллелями Хх или хХ, а q2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями хх. Эти частоты, при соблюдении сформулированных выше условий, будут оставаться постоянными из поколения в поколение, независимо от изменения количества индивидуумов и от того, насколько велики (или малы) p и q. Этот закон представляет собой модель, используя которую генетики могут количественно определять изменения в распределении генов в популяции, вызванные, например, мутациями или миграцией. Другими словами, этот закон является теоретическим критерием для измерения изменений в распределении генов.