3. Взаимодействие факторов. Многомерная модель экологической ниши.

Экологические факторы обычно действуют не по одиночке, а целым комплексом. Действие одного какого-либо фактора зависит от уровня других. Сочетание с разными факторами оказывает заметное влияние на проявление оптимума в свойствах организма и на пределах их существования.

В комплексном действии среды факторы по своему воздействию неравноценны для организмов. Их можно подразделить на ведущие (значимые) и фоновые.

Значимые факторы– это условия среды на изменения которых организм проявляет заметную реакцию.

Фоновые – это условия среды на значительные изменения значений которой организм реагирует слабо.

Реакция организма на весь комплекс факторов среды называется общей функцией отклика, на отдельные взятые факторы – частной функцией отклика.

Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. Например: в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период цветения – почвенная влага, в период созревания – количество питательных веществ и влажность воздуха. Также и роль ведущего фактора в разное время года может меняться. (пробуждение птиц, ведущий фактор длина дня).

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием об ограничивающих факторах. Фактор, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма называется ограничивающим или лимитирующим. Он будет проявляться в том случае, когда другие факторы среды благоприятны. Ограничивающим фактором может выступать как ведущий, так и фоновый экологический фактор.

Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценозов, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды.

Одум: «...понятие ниши относится не только к физическому пространству,

занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности... Можно привести такую аналогию: местообитание – это "адрес"

организма, а экологическая ниша – это, говоря биологически, его "профессия"».

Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе.

Существование вида в сообществе определяется сочетание многих факторов, но принадлежность организмов к той или иной нише исходит из характера питания и их способности добывать пищу. Так, зеленое растение обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Это могут быть ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней, тканями листьев, цветками, плодами.

Правило конкуренции Гаузе может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни. Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Нередко один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Так, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка – типичное плотоядное животное. Разными экологическими нишами зимой и летом в связи с миграциями характеризуются и перелетные птицы.

У растений, живущих в одном ярусе, экологические ниши сходны, что способствует ослаблению конкуренции между растениями разных ярусов и обуславливает освоение ими различных экологических ниш. Один и тот же вид растения в различных природных зонах может занимать разные экологические ниши. (Черника в лесах умеренной полосы является типичной теневой формой, а в тундре растет на открытых пространствах). И еще на экологическую нишу оказывают влияние межвидовая и внутривидовая конкуренция. Межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объеме, то внутривидовая способствует расширению экологических ниш.

Различают пространственную, трофическую и многомерную экологические ниши, а также фундаментальную и реализованную.

В 1957 Хатченсон вводит понятие многомерной ниши- совокупность всех условий среды и места обитания с учетом экологической роли организма в биоценозе или экосистеме. Охватывает весь диапазон факторов влияющих на организм.

Фундаментальная ниша – это первоначальная, т.е. в которой вид не имеет конкурентов.

Реализованная ниша – ниша, в которой есть конкуренты, перекрывающаяся с другими нишами. Конкуренция – один из главных факторов, влияющих на нишу. Конкуренция может быть: внутривидовой; меж­видовой (приводит к сужению ниши, т.к. использование краевых ресурсов не происхо­дит). Постепенно происходит увеличение числа ниш различных видов, что способствует увеличению биологического разнообразия.

А пространственная и трофическая ниши относятся к мономерным (по одному признаку), роль организма не учитывается, учитывается только численность и биомасса. Но для многомерной ниши эти характеристики являются второстепенными.