15. Конкуренция. Соотношение внутривидовой и межвидовой конкуренции. Зависимость исхода конкуренции от внешних условий. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка.

Под конкуренцией подразумевается ситуация, при которой для двух особей или для двух видовых популяций не имеется достаточного количества ресурса среды. Использование ресурса одной особью или одним видом уменьшает потребление его другой особью или другим видом, рост и выживание которых определяются недостатком этого ресурса.

В природе существуют разные формы конкуренции. В экологических исследованиях, направленных на изучение взаимоотношений организмов в природных сообществах, обычно различают так называемую интерферентную конкуренцию, при которой происходят прямые столкновения между особями, и эксплуатационную конкуренцию, обусловленную использованием общих ресурсов. В эволюционной теории обычно выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. По своему эволюционному значению эти две формы конкуренции существенно различаются.

Внутривидовая конкуренция — это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая меж особями одного и того же вида. Это принципиальный фактор саморегуляции численности популяций. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств. Внутривидовая конкуренция в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно- и двухлетнего возраста. Это явление причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых, продолжительность личиночной стадии также составляет три года, выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками. Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Конкуренция относится к форме экологических отношений, отрицательно сказывающейся на взаимодействующих партнерах. Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными – от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного как принцип конкурентного вытеснения (исключения), или принцип Гаузе – в честь Ф.Г. Гаузе, впервые продемонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями. При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго вида растет быстрее, чем первого, что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) – лишь вопрос времени. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды. Так, в опытах Парка с лабораторными культурами мучных хрущаков выявлено, что результат конкуренции может определяться тем, при какой температуре и влажности протекает опыт. В многочисленных стаканчиках с мукой, в которые помещали по нескольку экземпляров жуков двух видов и в которых они размножались, через некоторое время оставался только один из видов.