КЛАС ПТАХИ – AVES

Загальна характеристика представників класу

Птахи – це вкриті пір’ям гомойотермні амніоти, передні кінцівки яких перетворені на крила. За багатьма морфологічними ознаками птахи подібні до плазунів, але мають багато специфічних рис організації, які відрізняють їх від інших класів хребетних.

Пір’я, що вкриває тіло птаха, виконує теплоізоляційну функцію, забезпечує обтічність і сприяє польоту. Перетворення передніх кінцівок у крила супроводжувалось перебудовою скелета і мускулатури кінцівок та плечового пояса. Перебудова скелета, мускулатури задніх кінцівок і тазового пояса забезпечили птахам можливість ходіння на двох кінцівках по твердому субстрату, а також плавання. Кістки птахів є пневматизованими, що, разом із зменшенням ваги, збільшує їх міцність у порівнянні з кістками плазунів. Хребці гетероцельного типу забезпечують значну рухомість шиї й голови. Інтенсифікація зору та слуху, прогресивний розвиток головного мозку розширюють можливості орієнтації у просторі, поліпшують координацію складних рухів, забезпечують ускладнення поведінки. Наявність здатного до складних рухів дзьоба сприяє різноманітній харчовій спеціалізації і розширює спектр використовуваних кормів.

Птахи мають виразно відокремлений мускульний шлунок, подовжений, у порівнянні з плазунами, кишківник, що сприяє кращому засвоєнню їжі. Також особливістю організації птахів є наявність пов’язаної з легенями системи повітряних мішків, яка забезпечує інтенсифікацію дихання. Для птахів характерне повне розділення великого та малого кола кровообігу, що має наслідком краще, в порівнянні з плазунами, постачання до тканин кисню й поживних речовин та виведення вуглекислого газу і продуктів розпаду.

Більш інтенсивні, у порівнянні з плазунами, дихання, кровообіг і травлення забезпечують високий рівень обміну речовин. Це, разом із наявністю теплоізолюючого покриву, забезпечує сталість температури тіла, яка підвищує стійкість до коливань температури зовнішнього середовища, а, отже, розширює можливості для розселення у різних кліматичних зонах.

Для птахів характерне піклування про потомство – насиджування яєць та вигодовування пташенят, що скорочує тривалість ранніх етапів онтогенезу і знижує ембріональну та постембріональну смертність.

Гомойотермія, висока рухливість, складна й різноманітна поведінка дозволили птахам широко розселитися по земній кулі й заселити практично всі наземні біотопи. Частина видів успішно засвоїла і наземно-водний спосіб життя. Однак глибока спеціалізація до польоту веде до обмеження адаптивної радіації класу птахів: серед них, на відміну від ссавців, які не мають такої вузької спеціалізації, відсутні види з підземним і суто водним способом життя.

МОРФОЛОГІЯ ТА АНАТОМІЯ ПТАХІВ

Зовнішній вигляд. Морфологічна мінливість птахів до певної міри обмежена, адже типові обриси тіла якнайкраще відповідають вимогам аеродинаміки. Трапляються відхилення й відмінності переважно кількісного характеру – у розмірах кінцівок, голови, дзьоба, у формі та забарвленні оперення тощо. Форма й оснащення задніх кінцівок та дзьоба залежить від способу життя: хижі мають міцні кігті й гачкуваті дзьоби; у водоплавних і водно-болотних розвинуті плавальні перетинки й оторочки на пальцях; зерноїдні та комахоїдні вдрізняються товщиною дзьоба, і т.д. (рис. 122). Для визначення виду птаха, як правило, вистачає провести співставлення згаданих зовнішніх ознак. Інколи необхідно використати лінійку або інші вимірювальні інструменти; ще рідше – порівняти з еталонними звуки або поведінкові акти. Щоб уникнути помилок під час роботи з текстовими визначниками, необхідно знати взаєморозташування частин тіла і елементів оперення (рис. 123)

Ш кірні покриви та їх похідні. У птахів шкіра складається з двох шарів клітин – тонкого епітеліального (епідерміс) та сполучнотканинного (коріум, або власне шкіра).

Епідерміс походить з ектодерми і має два шари клітин: верхній – тонкий роговий та нижній – ростовий або мальпігіїв шар. У сполучнотканинному шарі клітин, що має мезодермальне походження, розрізняють підепітеліальний шар, утворений щільною волокнистою сполучною тканиною, та пухкий або сітчастий підшкірний шар. Підепітеліальний шар багатий на гладенькі м’язові волокна, які рухають контурні пера. Підшкірний шар пухкіший в своїй нижній частині, чим і пояснюється значна рухливість шкіри птахів. Саме у цьому шарі шкіри нагромаджуються жирові відклади. Порівняно товсту шкіру мають стрижі, хижі, качині, а дуже тонку - голуби, сови, дрімлюги та зозулі.

Рогові утвори властиві всім птахам. Один з характерних – рамфотека, чохол на щелепах. Рамфотека виникає внаслідок сильного розростання епідермального рогового шару і досягає в окремих місцях декількох міліметрів.

В проксимальній частині рамфотеки у більшості птахів є шар м’якої і дещо потовщеної шкіри, в якому відкриваються ніздрі. Це – так звана восковиця. У хижих птахів восковиця різко відмежована від твердого дзьоба, у голубів перехід між цими частинами непомітний.

Дистальна частина дзьоба характеризується сильним, але нерівномірним розвитком рогового шару, внаслідок чого виникають зубці, вирости та різна форма дзьоба. Зубці, виступи та валики рамфотеки служать для захоплення та подрібнення їжі.

У ембріонів на дистальному кінці дзьоба виникають роговіючі розростання епітелію – так звані яйцеві зуби, які служать для пробивання шкаралупи яйця. Через короткий час після вилуплення яйцевий зуб зникає.

Рамфотека постійно росте і зношується. Сезонна зміна рамфотеки відбувається повністю лише у тетерукових. Часткова зміна і линька рамфотеки характерна для гусей, та пеліканів.

Розростання епітеліального покриву ніг на ділянках гомілки, пальців, а іноді й на передплесні у формі щитків та лусок утворює так звану подотеку. Щитки особливо розвинені на передній та задній частині гомілки та верхньому боці пальців. У більшості видів птахів вони надійно захищають ноги від пошкоджень.

За гістологією, кігті птахів мають будову подібну до рамфотеки дзьоба. Розвиваються кігті в глибокій складці шкіри пальців і морфологічно їх можна вважати дистальними щитками або лускою покривів пальців.

Кігті служать для захоплення, утримання або умертвіння здобичі. Вони допомагають пересуватися в кроні та на різноманітних поверхнях. Кігті бувають загнуті й прямі, тупі й загострені.

У окремих видів птахів на виступах кісток кінцівок розвиваються так звані шпори – гострі рогові шипи, які служать для захисту та нападу. У півнів та фазанових шпори розміщені на плесні. У паламедеї, яканів та деяких видів гусей шпори утворюються на кістках крила.

Найхарактернішим роговим утвором птахів є пір’я. Зачаток пера виникає на п’ятий або сьомий день розвитку ембріона у вигляді горбка сполучнотканинного шару шкіри, зовні вкритого епідермісом. В міру росту горбок відхиляється назад, а основна його частина занурюється вглиб шкіри, утворюючи піхву майбутнього пера і його сосочок, багатий кровоносними судинами, через які відбувається живлення пера під час його росту (рис. 124). Ектодермальна частина, розростаючись, диференціюється на поздовжнє потовщення – майбутній стрижень – і два поздовжніх кіля цього потовщення, які потім розпадаються на борідки опахала. Зовні зачаток пера вкритий тонким роговим чохликом, який згодом руйнується. Після цього опахала звільняються і ліва та права його половини розсуваються в боки.

Первинні пера замінюються вторинними (у смітних курей це відбува­­­ється в ембріональному стані). Вторинне перо розвивається в тій же піхві, а вершина його заходить в основу первинного пера і виштовхує його. Це нагадує, до певної міри, зміну шкірних покривів у плазунів. Під час линяння в основі пера утворюється новий сосочок, а старий відмирає.

Пір’я у переважної більшості видів птахів вкриває лише окремі ділянки шкіри, так звані птерилії. На інших ділянках пера відсутні і ці ділянки називають аптеріями.

Таке розташування пір’я властиве літаючим птахам, оскільки полегшується скорочення м’язів, рухомість шкіри та зменшується тертя пер. Аптерій не мають безкилеві, пінгвіни та паламедеї.

П ера птахів відрізняються за функцією та будовою. Зовні тіло вкрите контурними перами, що складаються з порожнистого стрижня, до якого більш або менш симетрично прикріплені дві бічні пластинки опахала (рис. 125).

Нижня частина стрижня, заглиблена в шкіру, має назву пенька, довша, верхня частина стрижня, до якого прикріплені опахала називається стовбуром.

Опахало складається з числених довгих борідок першого порядку, на яких сидять борідки другого порядку зчіплені між собою дрібними гачечками.

Контурні пера є основою оперення. Вони оберігають птахів від втрати тепла та механічних впливів і утворюють гребеневу лопать крила і рульову площину хвоста. Пера, що розташовані на кістках пальців та зап’ястку і утворюють лопать крила, називаються маховими. У більшості птахів махових пер 10—12.

Рульові пера прикріплюються до пігостиля, тобто дистальних частин хвостових хребців. Їх кількість здебільшого відповідає кількості злитих в пігостиль хребців і складає 5—6 пар.

Особливо добре розвинені рульові пера у птахів, які користуються ними для повзання по деревах, наприклад, у дятлів, підкоришників. У таких птахів рульові пера мають досить твердий стрижень і жорстке, звужене на кінці опахало. Рульові пера в основі прикриваються верхніми та нижніми криючими хвоста.

Під контурними перами розташовані дрібні пухові пера, які відіграють велику роль в збереженні тепла. Стрижень пухового пера тонкий, борідки другого порядку відсутні, в зв’язку з чим опахала не утворюють зімкнутої пластинки. Є випадки коли стрижень пухового пера настільки вкорочений, що борідки відходять від його вершини одним пучком. Таке перо називається власне пухом. Пухові пера і пух особливо сильно розвинені у водоплаваючих, а також у наземних птахів, які поширені в зонах з низькими температурами.

Ниткоподібні пера – це досить своєрідні утвори з довгим і тонким стовбуром, майже без борідок. Вони розміщуються від одного до десяти пер навколо контурного пера або пуху, утворюючи з ним одну пір’яну групу.

Щіткові пера як видозміна контурних пер розміщені навколо протоки куприкової залози і мають подовжений стовбур та невелику кількість борідок на вершині. На ці пера птах витискує секрет куприкової залози, знімаючи його дзьобом для змащування пір’я.

Щетинкові пера, які мають стрижень без опахал, розміщуються на голові, навколо рота, біля очей. Ці пера особливо добре розвинені у птахів, які ловлять здобич у повітрі (мухоловки, ластівки, дрімлюги ). Оточуючи рот птаха, вони полегшують хватання здобичі, а також викону­­­ють функції органів чуття і дотику.

У хижих та деяких інших птахів на лобі біля дзьоба розташовані дрібні пера, що нагадують вібриси ссавців, роль яких така ж, як і щетинкових пер.

Забарвлення оперення визначається як пігментами, так і структурними особливостями пера.

Повністю сформоване перо птахів є відмерлим утвором, в якому обмін речовин відсутній. Сосочок такого пера стає недієвим. Пера птахів зношуються, вицвітають. Бліді і безбарвні частини пера, а також махові та рульові пера зношуються особливо інтенсивно. Ось чому робота шкірних сосочків, з яких розвивається перо, періодично поновлюється. Старе перо випадає і його місце займає нове, тобто відбувається линяння. Процес линяння залежить від циклу дії щитовидної та статевих залоз. Найінтенсивніше линяння у дорослих птахів відбувається після періоду розмноження. Тривалість носіння пера досить різна. Найменше часу зберігається оперення пташенят.

Періодичність линяння у різних птахів відзначається своєю різноманітністю. У багатьох птахів вона відбувається один раз на рік, здебільшого після періоду розмноження, з одночасовою зміною дрібних і великих пер. У деяких видів - два рази на рік, осіннє і весняне, передгніздове, останнє обмежується зміною лише дрібних пер або частини їх.

Куприкова залоза – єдина шкірна залоза у більшості птахів. Розміщена вона над останніми хвостовими хребцями в основі рульових пер. Залоза здебільшого складається з двох частин трубчасто-альвеолярного типу і є видозміною сальних залоз. Вивідна протока має вигляд виступу, оточеного щіточковими перами або гола. Жировий секрет залози продукується в епітеліальних клітинах канальців у формі дрібних крапель. Виділення секрету назовні відбувається при натискуванні дзьобом птаха, або під дією кільцевих м’язів залози.

Функція залози – виділення жирового секрету для змащування пера, що захищає його від намокання.

Скелет птахів (рис. 126) має цілий ряд особливостей, пов’язаних з пристосуванням до польоту, що проявляються, по-перше, у видозміні кінцівок та їх поясів, по-друге, в легкості й міцності всього скелету. Легкість і міцність скелету, а також морфологічні пристосування до польоту поєднується із збереженням слідів спорідненості його зі скелетом плазунів.

В порівнянні з черепом плазунів, череп птахів має більші розміри мозкової коробки, досить великі очні ямки, які відсувають мозок назад, суцільну міжочну перетинку, яка зазнає часткового або повного скостеніння; відрізняється також редукцією верхньої скроневої дуги й ямки, значним видовженням передньої частини черепа за рахунок кращого розвитку міжщелепових кісток і зменшення розміру щелепових кісток, редукцією зубів і утворенням рогових чохлів на щелепах.

По своєму розвитку в онтогенезі, в черепі птахів, як і інших хребетних, розрізняють кістки хондрального (розвиваються з хряща первинного черепа) і шкірного (або накладні) походження.

Структура піднебінно-щелепного апарату різних птахів не є однакова. Це зумовлене типом їжі, способом її добування та подрібнення.

Хребет подібний до хребта плазунів, але більш масивний та міцніший. Він складається з шийного (11—12 хребців), грудного (3—10 хребців), поперекового, хребці якого входять до складних крижів і цілком зростаються між собою, з клубовими кістками та крижовими хребцями. З крижовими хребцями зростається й частина хвостових. Внаслідок цього утворюються складні крижі (synsacrum), що складаються з великої кількості хребців (10—22). Проте справжніх крижових хребців, як у плазунів лише два. Складні крижі мають велике пристосувальне значення в зв’язку з опорою тіла птахів тільки на задні кінцівки. Вільних хвостових хребців у птахів 6-9; хвостовий відділ закінчується вертикальною кістковою пластиною - куприковою кісткою або пігостилем, що являє собою кілька зрослих хвостових хребців. Куприк служить опорою для прикріплення рульових пер. Хребет птахів, за винятком шийного відділу, малорухомий і зовсім не пристосований до обертових рухів. Шийний відділ, навпаки, надзвичайно рухливий, завдяки специфічній будові двох перших хребців (атланта й епістофея) птахи можуть повертати голову на 180°, а сови – навіть на 270°. Загальна кількість хребців у птахів коливається від 39 до 63. Найбільша кількість їх у лебедів.

Х ребці мають сідлоподібні зчленівні поверхні й називаються гетероцельними. Хребці складаються з тіла (corpus vertebrae) дуги (arcus superіor), двох пар зчленівних відростків (processus artіculares), двох пар поперечних відростків (pr. transversі), остистого відростка (pr. spіnosus). Грудні хребці птахів відрізняються від шийних тим, що несуть рухомі ребра (відсутні лише на задніх хребцях).

Грудина – широка або видовжена пластинка. У більшості груп є кіль, розвиток і розміри якого залежать від потужності рухів передніх кінцівок, оскільки до кіля прикріплюються м’язи, що приводять у рух крила.

Пояс передніх кінцівок, у зв’язку з пристосуванням до польоту, має ряд особливостей. Він складається з лопатки, коракоїдів та ключиці, які сходяться своїми проксимальними кінцями і формують площадку для причленування плечової кістки.

Кисть зазнає у птахів найбільших змін. Зап’ясток редукований. Його проксимальні частини зростаються у дві кісточки, а дистальні зростаються з п’ястком. П’ясток складається з двох видовжених кісток, які зрощені як у проксимальному, так і в дистальному відділах, утворюючи п’ястково-зап’ясткову кістку. З пальців зберігаються лише другий, третій і четвертий. Третій палець має дві фаланги, а другий і четвертий по одній. Фаланги у деяких птахів (куликів, мартинів, фламінго) закінчуються кігтями. В зв’язку з наявністю особливих м’язів, сухожилків і перетинок, кістки крила з’єднуються між собою так, що все крило не може бути по прямій і його відділи знаходяться під деяким кутом один до одного. Відділи крила можуть рухатись лише в одному напрямку, складаючи і розправляючи його. При польоті крило рухається як одне ціле, досягаючи великої стійкості.

Таз утворений трьома кістками: клубовою, сідничною та лобковою, які сходяться біля вертлужної западини.

Задня кінцівка складається зі стегнової, відносно короткої кістки, на якій, майже під прямим кутом до її осі, розміщена кулеподібна суглобна головка для з’єднання з тазом.

Гомілка складається з двох типових кісток, проте розвивається ли­­­ше велика гомілкова кістка, а мала редукується і приростає до першої. До дистальної частини гомілки приростає проксимальний ряд кісточок передплесна. Зростання тут повне (на відміну від плазунів), і в дорослого птаха зовсім не помітно швів.

Частина кінцівки, що лежить за гомілкою, називається цівкою. Вона утворюється внаслідок зростання кісток плесна та дистального ряду кісток передплесна. Через це гомілкостопове зчленування у птахів, як і в плазунів, знаходиться між двома рядами кісток передплесна, а не між перед­­­плесном і гомілкою. Тому це зчленування правильніше називати інтертарзальним (міжпередплесневим). Пальців у птахів буває 2—4.

М’язи птахів відрізняються від м’язів плазунів розміщенням, обсягом, щільністю, рухомістю, забарвленням та довжиною сухожилків. Найбільші м’язи розташовані ближче до центру ваги тіла, чим забезпечується стійкість у повітрі. Зокрема, найбільші м’язи – великий грудний та підклю­­­чичний, або малий грудний, розташовані на тулубі та прикріплені до киля грудини, досягають 10—20% загальної ваги тіла. Причому, вся ця маса м’язів, яка забезпечує рух крил, знаходиться не на спині, а на грудях. Великі м’язи ніг також розташовані ближче до тулуба; дистальні частини кінцівок містять сухожилки. З морфологічних особливостей м’язів птахів слід відмітити такі: м’язова тканина щільна й тонковолокниста, її клітини багаті на ядра, загальна поверхня яких, через малий розмір і значне видовження, має високий показник співвідношення до об’єму, обумовлюючи інтенсивний обмін між речовиною ядра і клітини.

М’язова система птахів, як і інших хребетних, поділяється на два відділи - вісцеральну і соматичну. Вісцеральна мускулатура утворюється з пластинок целому перших трьох зябрових дуг і поділяється на три групи. Перша група розвивається з бластеми щелепної дуги, м’язи цієї групи беруть участь в закриванні дзьоба. Друга утворюється з бластеми другої дуги, це жувальні м’язи та м’язи, які відкривають дзьоб і втягують язик. Третя виникає з бластеми третьої дуги і включає м’язи, які висовують язик з ротової порожнини.

Соматичні м’язи поділяють на відділи: м’язи очей, м’язи кінцівок, хвоста, голови і тулуба.

Органи дихання птахів дуже своєрідні, і більше, ніж будь-яка інша система внутрішніх органів, пристосовані до польоту. Дихальна система складається з повітропровідних шляхів, легень та повітряних мішків (рис. 127).

Дихальне горло або трахея являє собою довгу гнучку трубку з великої кількості кісткових кілець. Лише у безкильових та райських птахів, а також у самців глушців і тетеруків трахея і в дорослих особин має хрящові кільця.

Легені птахів являють собою щільні губчасті тіла, прикріплені до спинної стінки грудної клітки. Нижня частина легенів вкрита плеврою, утворюючи незамкнені плевральні порожнини.

Бронхи в легенях не галузяться. Альвеоли відсутні, зате досить розвинені анастомози між розгалуженням бронх. Частина бронхів, що знаходяться в легенях, втрачає свої хрящові півкільця і проходить у вигляді перетинчастих еластичних каналів через легені. Початкова частина цих каналів розширюється в ампули, що мають низку отворів, які сполучаються з легеневими трубочками (parabronchіі). Останні галузяться на бронхіоли, а потім на густу сітку повітряних капілярів, у яких і відбувається газообмін. З повітряними капілярами переплітаються кровоносні капіляри. Мала розтяжність легень компенсується системою повітряних мішків, які тісно пов’язані з пневматичними порожнинами скелету.

Частина бронхів, що виходять за межі власне легенів, розширюється у величезні тонкостінні повітряні мішки, обсяг яких у багато разів перевищує обсяг легенів. Повітряні мішки розташовуються між різними внутрішніми органами, а відгалуження їх проходять між м’язами під шкірою і заходять у пневматичні кістки. Для птахів найхарактерніші такі повітряні мішки: парні шийні; непарний міжключичний; дві-три пари грудних; одна пара великих черевних.

Повітряні мішки під час польоту захищають організм від перегрівання, бо відносно холодне повітря, що знаходиться в мішках контактує з усіма внутрішніми органами і частково з мускулатурою тіла, запобігаючи перегріванню. Крім того, вони нагрівають периферичні частини тіла під час великих морозів, коли птахи мають роздуте тіло і розпушене оперення, пневматизують скелет птахів, вагу тіла і зменшують тертя між органами під час польоту.

Серце у птахів чотирикамерне і складається з двох передсердь і двох шлуночків. Права венозна частина серця має тонші стінки, ніж ліва артеріальна. Розміри серця у птахів дуже великі, у багатьох видів його маса досягає близько 1% від загальної маси тіла. У вівчариків вона становить 2% ваги тіла, у колібрі – 2,5%. Окислена кров з легенів проходить по венах у ліве передсердя, а з нього у лівий шлуночок, звідки виходить права (єдина) дуга аорти, яка відокремлює парні безіменні артерії. Дуга повертає праворуч і продовжується до хвостового відділу у вигляді спинної аор­­­ти. Від спинної аорти відгалужуються артерії до внутрішніх органів, а в ділянці таза відокремлюються великі стегнові і сідничні артерії. Безіменні артерії розгалужуються на сонні, по яких артеріальна кров надходить до голови, підключичні, що несуть кров до передніх кінцівок, і грудні, по яких кров надходить до м’язів грудини.

З правого шлуночка спільним стовбуром відходять парні легеневі артерії. Отже у птахів, на відміну від плазунів, з серця виходять лиже два артеріальні стовбура - права дуга аорти і стовбур легеневих артерій. Оскільки у птахів немає лівої дуги аорти по якій венозна кров виливається в спинну аорту, то артеріальна і венозна кров не змішуються. Повне відокремлення венозної крові і артеріальної крові - характерна ознака кровоносної системи птахів.

З хвостової ділянки кров по хвостових венах надходить у ворітні вени нирок. Але не вся кров потрапляє у капілярну сітку ворітної системи, частина її проходить через нирки по спеціальних судинах. Судини неповної ворітної системи ниток, з’єднавшись з стегновими венами, утворюють парні клубові вени. Зливаючись, ці вени утворюють задню порожнисту вену, яка у більшості птахів є найбільшою судиною кровоносної системи, основним венозним стовбуром тулубної ділянки тіла. Від хвоста і внутрішніх органів венозна кров збирається в куприково-брижову вену, а від черевної стінки тіла у надкишкову вену. Ці вени зливаються у ворітну вену печінки. З печінки кров по печінкових венах надходить у нижню або задню порожнисту вену, яка впадає в праве передсердя. Течія артеріальної крові з лівого шлуночка по правій дузі аорти і її розгалуженнях, яка надходить у всі органи тіла і повертається як венозна кров у праве передсердя, має назву великого кола кровообігу. Течія венозної крові, що з правого шлуночка по венах надходять до легень і окислюючись повертається по артеріях як артеріальна кров до лівого передсердя.

У птахів лімфатична система не замкнена і складається з лімфатичних судин, синусів, залоз, а також кровотворних органів, зокрема селезінки. Лімфатичні судини тісно зв’язані з кровоносними. Основна функція лімфатичної системи вбирати лімфу з тканини (лімфатичних судин кишечника вбирати перетравлену їжу). В деяких лімфатичних судинах є клапани, які забезпечують рух в одному напрямку. Великі лімфатичні судини проходять здебільш поруч з великими кровоносними судинами. Лімфатичні залози у птахів розвинуті слабо.

Температура тіла птахів досить висока, в середньому – 42°С а в деяких горобиних навіть 45,5°С; дещо нижча у водоплавних – до 39,5°С, а у пінгвіна іноді – до 37,4°С. Як правило, у самок температура тіла вища, ніж у самців. Летальна температура тіла у деяких птахів: максимальна – 46,8°С, мінімальна – 21,9°С.

О ргани виділення птахів за своєю будовою дуже подібні до органів виділення плазунів (рис. 128). У ембріонів птахів закладається тулубова нирка (mesonephros), яка з часом заміщується, як і в інших амніот, тазовою ниркою (metanephros). Нирки розміщені у великих заглибленнях складних крижів, вони видовжені і досить великі. Наднирники у вигляді невеликих парних утворів жовтуватого кольору розташовані поблизу передньої частини нирок. Від черевного боку кожної нирки відходить сечовід, який відкривається в середній відділ клоаки, на особливих парних сосочках завжди окремо (на відміну від плазунів) від статевих проток. Сечовий міхур у дорослих птахів відсутній, але у ембріонів він є, утворюючись як розширення алантоїса і рудимент його зберігається у молодих птахів. Сеча птахів багата на продукти білкового обміну і складається вона переважно з сечової кислоти, а не з сечовини, як у ссавців.

Статева система. Парні сім’яники розташовані біля верхнього кінця нирок і прикріплені брижами до стінок тіла. У більшості птахів лівий сім’яник значно більший і яскравіше забарвлений, ніж правий. Розмір сім’яників змінюється в залежності від біологічного стану організму. Перед періодом розмноження об’єм сім’яників значно збільшується. Наприклад, у рябокрильця – в 1125 разів, у шпака – в 1500 разів.

Статева система самок у більшості птахів представлена лівим яєчником та лівим яйцепроводом. Правий яєчник розвивається лише в деяких особин хижих, сов, норців, папуг, пастушків, лелек, глухарів та куріпок. Найчастіше правий яєчник не має яйцепровода і розвивається лише у деяких лунів, яструбів та домашніх качок. Дозрілі яйцеклітини з правого яєчника проходить через лівий яйцепровід.

Редукцію правого яєчника пояснюють відносно великими розмірами яйця, його тривалим рухом (до 48 годин) по яйцепроводу та необхідністю зменшення розміру ряду внутрішніх органів для полегшення ваги тіла.

Яйцепровід являє собою довгу трубку, нижній кінець якої відкривається в клоаку, а верхній – у порожнину тіла поблизу яєчника. Дозріле яйце потрапляє з порожнини тіла в лійку яйцепровода і просувається в нижні відділи. Перший відділ яйцепроводу майже по всій довжині багатий на білкові залози, які огортають яйце товстим шаром білка. У цьому відділі яйце перебуває від 3 до 6 годин. У другому відділі яйце вкривається двома пергаментоподібними підшкаралупними обкладками. Третій відділ, так звана матка, має товсті мускулисті стінки та численні залози, які утворюють вапняну шкаралупу яйця, пігменти і тонку надшкаралупну оболонку. В цьому відділі яйце перебуває 12—20 годин. Четвертий відділ – піхва – короткий, має потужні мускулисті стінки та багато слизових залоз, які полегшують просування уже повністю сформованого яйця в клоаку і назовні. Період проходження яйця яйцепроводом становить у курки – 24 години, у голуба – 41 годину.

Сформоване яйце птахів – досить складний утвір. Власне яйцеклітиною є лише та частина яйця, яку в побуті називають жовтком. Всі інші складові частини є, в основному, його оболонками, що продукуються не яєчником, а яйцепроводом. Яйце птахів дуже багате на жовток, який є харчовою речовиною для зародка і розташований на так званому зародковому диску (анімальний полюс яйця, що складається з протоплазми і ядра). Утворення зародкового диску і першої стадії дробіння яйця протікають ще до його відкладення, оскільки запліднення проходить у верхньому відділі яйцепроводу до утворення білкових оболонок. Інша частина жовтка складається з дрібненьких жовткових міхурців "жовтого" жовтка (розмір міхурців від 0,025 до 0,1мм), маса якого прошарована яйцевою плазмою або "білим" жовтком. Шари обох видів жовтка розташовані концентрично. Зовні весь жовток має тонку оболонку (tunіka acventіtіs). Склад жовтка неоднаковий у різних груп птахів (варіює вміст води, жирів і протеїнів).

Т равній системі птахів, як і іншим органам, властиві риси пристосування до повітряного способу життя. Птахи не мають зубів, і їх функцію виконують рогові чохли, якими вкриті щелепи, а також м’язовий шлунок. Для птахів характерна висока швидкість перебігу травних процесів, що скорочує час перебування в організмі харчових мас, та висока інтенсивність перетравлення і засвоєння їжі.

На відміну від плазунів, у птахів є воло, як розширення стравоходу (рис.129). Шлунок відмежований від кишечнику як з боку пілоричної, так і кардіальної його частин. Середній відділ кишечнику довший, ніж у плазунів, і утворює більше звивів. Є дванадцятипала кишка. Внутрішня поверхня середньої кишки має не лише складки, як у плазунів, а й ворсинки. Сліпі відростки розтягнуті краще, ніж у плазунів, і частково приймають участь у травленні. В клоаці птахів є фабрицієва сумка .

Загалом, кишковий канал птахів поділяють на такі три відділи: передній – від ротової порожнини до місця впадіння проток печінки й підшлункової залози; середній – від кінця першого до місця впадання сліпої кишки (включаючи дванадцятипалу кишку, з’єднану протоками з печінкою, підшлунковою залозою, та тонку кишку); задній – від кінця середнього відділу до анального отвору. В останньому відрізняють сліпу кишку (у деяких птахів її немає), товсту кишку і клоаку, в яку відкриваються протоки сечостатевої системи, і в якій розташована фабрицієва сумка.

Ротова порожнина птахів є порожниною дзьоба, роговий чохол якого переходить у слизову оболонку, що вистилає внутрішню поверхню порожнини. Склепіння ротової порожнини має невелике заглиблення, форма якого відповідає формі язика. Середньою лінією тягнеться щілина хоан. На дні порожнини лежить язик, розміри і форма якого досить різноманітні і залежать від характеру поживи та способів її добування.

В ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз, розташованих під язиком, на піднебінні та на слизовій оболонці. Слинні залози відсутні у рибоїдних птахів і досягають значного розвитку у зерноїдних птахів, дятлів, ластівок та серпокрильців. У останніх слина використовується для побудови гнізда.

Стравохід являє собою розтяжну трубку, розташовану між глоткою і шлунком, яка лежить з дорзального боку трахеї (рис. ).

Шлунок птахів складається з двох добре розмежованих відділів: залозистого і мускульного. Залозистий шлунок має тонкі стінки з великою трубчастих залоз, розсіяних або розміщених у вигляді залозистих полів на його внутрішній поверхні. Тут відбувається розщеплення білків до пептонів під дією пепсину. Не розчиняються шлунковим соком кістки, дентин, хітин, шерсть та деякі інші тканини. Вони у вигляді спресованих грудочок, так званих "погадок", викидаються через рот. За залозистим шлунком міститься мускульний, стінки якого порівняно тонкі у рибоїдних та хижих птахів і досить товсті й мускулисті – у рослиноїдних. Тут їжа перетирається не лише кутикулярною оболонкою, а й так званими гастролітами (проковтнуті камінці , тверді зерна, кісточки ягідних порід тощо). У хижих та рибоїдних птахів у мускульному шлунку відбувається перетравлення їжі під впливом шлункового соку, який надходить із залозистого шлунку. У птахів, що живляться плодами, ягодами та м’ясом, мускульний шлунок недорозвинений.

Тонка кишка бере початок від пілоричної частиною мускульного шлунка так званою дванадцятипалою кишкою, в першій петлі якої розташована щільна підшлункова залоза, і тягнеться до місця впадіння сліпої кишки. Довжина тонкої кишки значно перевищує її довжину у рептилій. Вона утворює 3—4 петлі, які у деяких птахів закручені в спіраль. У дванадцятипалу кишку відкриваються протоки печінки та підшлункової залози. Діаметр її дещо більший, ніж у власне тонкої кишки. Всисна поверхня тонкої кишки збільшується завдяки наявності згорток слизової оболонки та ворсинок.

Тонка кишка переходять у коротку товсту кишку, яка відкривається безпосередньо в клоаку. На межі цих двох відділів кишечнику містяться сліпі кишки, які у птахів мають різну будову і, у одних видів, служать для травлення, в інших – є лімфатично-епітеліаньним органом або виконують ці дві функції одночасно. Найбільш розвинені сліпі кишки у африканського страуса (до 72 см), нанду (120 см), тинаму (17 см), а також у пірникоз, деяких куликів, сиворакші, качок, сов, зозулі, журавлів, куриних та воронових. У всіх зазначених птахів сліпі кишки виконують і харчову, і лімфатичну функцію.

Товстий відділ кишечника всіх птахів (крім страусів) короткий і слабо диференційований на товсту та пряму кишку.

Клоака птахів являє собою мішкоподібне розширення, у верхній частині якого відкривається пряма кишка, в середній – статеві та сечові протоки. Задній відділ клоаки відкривається на черевному кінці тулуба отвором, через який виводяться назовні фекалії, сеча та статеві продукти. На дорзальній поверхні заднього відділу клоаки розташована фабрицієва сумка.

Печінка являє собою велику залозу, яка виконує декілька функцій. Вона є травною залозою, виділяючи в кишечник жовч, яка, завдяки своїй лужній реакції, нейтралізує шлунковий сік, емульгує жири, активує ліпазу підшлункової залози, розчиняє жирні кислоти і збуджує перистальтику кишки. Печінка є також важливим кровоочисним органам, що нейтралізує шкідливі продукти розпаду, утворюючи сечовину та сечову кислоту. І, нарешті, вона служить запасним резервуаром для вуглеводів, які відкладаються в ній у вигляді глікогену.

Печінка має складну сітку жовчних капілярів, які містяться між печінковими клітинами і сполучаються в більші жовчні ходи, останні впадають до вивідних печінкових протоків. Ці протоки сполучаються в один канал, що має сліпий виріст – жовчний міхур, який служить резервуаром для жовчі.

Підшлункова залоза лежить у петлі дванадцятипалої кишки. Розмір підшлункової залози обернено пропорційний розміру жовчного міхура. Найбільша вона у зерноїдних, найменша – у м’ясоїдних птахів. Сік підшлункової залози містить у собі ряд травних ферментів і трипсиноген, який у сполученні з ентерокіназою утворює трипсин, ерептазу, діастазу, ліпазу.

Нервова система. Головний мозок птахів відрізняється від мозку плазунів більшими загальними розмірами, великими півкулями та зоровими частками, величезним мозочком і дуже малими нюховими частинами. Мозкові згини виражені дуже різко. Як і в плазунів, більша частина півкуль переднього мозку утворена смугастими тілами (corpus strіatum) тобто його дном, а не покрівлею, як у ссавців. Нервова система птахів складається з центральної та периферичної. До першої входить головний мозок (cerebrum encephalon) та спинний (medulle spіnalіs). Периферична нервова система представлена черепно-мозковими та спинномозковими нервами, які зв’язані між собою перехідними нервами потиличної ділянки. За своїми функціями периферичні нерви поділяються на вісцеральні – рухові, доцентрові – чуттєві, а також нерви, що іннервують внутрішні органи і поєднують в собі ці дві функції – симпатичні нерви.

Спинний мозок є продовженням довгастого мозку у вигляді вузької трубочки. Порожнина мозку вистелена епітеліальним шаром (епендимою). Навколо неї знаходиться сіра речовина, а по периферії мозку – біла мозкова речовина. Сіра мозкова речовина складається з опорних зірчастих та нервових клітин. Відростки нервових клітин дають початок спинномозко­­­вим нервовим корінцям. В поперечному розрізі сіра речовина має форму літери “х”, утворюючи два спинних та два черевних відроги; перші мають рухові клітини, другі – чутливі нервові клітини. Біла речовина, яка складається лише з нервових волокон, оточених мієліновою оболонкою, займає всю периферію і ділиться відрогами сірої речовини на так звані стовпи: спинні стовпи лежать між спинними відрогами мозку; черевні стовпи – між черевними, і бічні – з боків мозку.

Спинний мозок утворює два потовщення: одне – в плечовій, друге – у поперековій ділянці. Ці потовщення пов’язані з сильним розвитком складної системи нервів, які іннервують передні та задні кінцівки птахів. Від спинного мозку відходять двома корінцями спинномозкові нерви: черевні корінці з руховими волокнами та спинні, які мають як рухові, так і чутливі волокна. Розташування спинномозкових нервів метамерне і тісно пов’язане з розташуванням м’язів та органів птаха.

Симпатична нервова система утворена вісцеральними гілками спинномозкових нервів і характеризується наявністю великої кількості гангліїв та відсутністю осьових циліндрів. У нервах, що входять до її складу, спинномозкові центри розташовані у вигляді маленьких зірчастих клітин сірої речовини між плечовим та поперековим потовщеннями. Волокна симпатичної нервової системи, як і всієї вегетативної нервової системи, входять в той чи інший периферичний нервовий вузол і закінчуються на його нервових клітинах. Відростки цих нервових клітин – аксони – вже безпосередньо іннервують залози, гладеньку мускулатуру серця, скелетні м’язи. До недавнього часу вважалось, що симпатична нервова система ін­­­нервує лише внутрішні органи. Але, як показали дослідження академіка Л.А. Оберлі, подразнення симпатичних волокон впливає і на скелетні м’язи, збільшуючи силу скорочення втомленого м’яза, підвищуючи його збудливість і змінюючи механічні властивості. Пізніше було також встановлено, що подразнення симпатичних нервових волокон змінює збудливість рецепторів, а також різних відділів центральної нервової системи.

Гілка нерва симпатичної нервової системи, яка відходить від першого грудного ганглія , іннервує серце; сусідні розгалуження іннервують шлунок, печінку та інші внутрішні органи. Периферичні гілки симпатичної системи, які відходять в ділянці крижів, іннервують товсті кишки, нирки, статеві органи та клоаку птахів.

Головний мозок птахів досягає значних розмірів, у порівнянні з плазунами, у ньому розрізняють передній, проміжний, середній, малий або мозочок та довгастий мозок.

Передній або великий мозок (cerebrum) є найбільшим за розмірами і поздовжньою борозною поділяється на дві півкулі (рис. 130). Поверхня півкуль гладка, майже без борозен. Так зване мозолисте тіло, яке з’єднує обидві півкулі, погано розвинуте. Значні розміри півкуль мозку обумовлені переважно потужним розвитком смугастих тіл (corpus strіatum). Дуже слабо розвинута кора півкуль, яка являє собою тоненьку оболонку, що вкриває тіло, і отже представлена в основному первинними нервовими склепіннями (archіpallіum). Нюхові долі (lobі olfactorіі) у птахів дуже малі. Найвищого розвитку досягає передній мозок папуг, дятлів та горобиних, у яких вага півкуль у три рази більша від усіх інших частин мозку.

Проміжний мозок (dіencephalon) птахів має порівняно малі розміри і майже цілком прикритий півкулями переднього мозку. На вентральному боці його знаходиться так звана воронка та нижній придаток мозку - гіпофіз, а також хіазма зорових нервів. Боки проміжного мозку утворені внутрішніми частинами зорових долей та зоровими буграми. Дорзальна частина утворена слаборозвинутим мозолистим тілом. Над проміжним мозком розташований епіфіз. Третій мозковий шлунок розміщений під зоровими буграми, дуже малий, але поділяється на дорзальний і вентральний відділи. Характерною особливістю мозку птахів є також утворення ядер під зоровими буграми, які здійснюють передачу збуджень від спинного та довгастого мозку до півкуль переднього мозку.

С ередній мозок (mesencephalon) являє собою дві відведені в боки лопаті (зорові долі – lobі optіcі), з дорсальної сторони прикриті півкулями переднього мозку. Значний розвиток цього відділу мозку обумовлений великим розміром очей птахів, у ньому досягає значного розвитку сіра речовина, створюючи досконалий асоціативний зоровий апарат. Для птахів (так як і для ссавців) характерний тісний зв’язок кінцевих волокон зорових нервів з корою мозку, що й забезпечує утворення асоціацій, які є для птахів вищою формою нервової діяльності.

Малий мозок або мозочок (cerebellum) у птахів досягає значних розмірів. Більшу його частину складає середня доля – черв’ячок (vermіs) з характерними поперечними борознами. Бічні частки мозочка малі. Розподіл сірої та білої речовини досить складний і нагадує розгалужену деревоподібну фігуру, “дерево життя” (arbor vіtae), навколо якої розташований шар гангліозних клітин та великих гангліїв, (шар Пуркіньє); останні оточені шаром малих сірих гангліозних клітин. З середнім мозком мозочок зв’язаний так званими “передніми ніжками”. Мозочок є органом, що координує складні рухи птахів, тобто виконує функцію підтримання рівноваги та узгодження роботи м’язів зі зміною положення тіла птаха.

Довгастий мозок (medulla oblongata) з’єднується зі спинним. Зверху у ньому є заглибина – ромбоподібна ямка або четвертий мозковий шлуночок – яку прикриває мозочок. Від довгастого мозку бере початок більшість черепних нервів. Крім того, у довгастому мозку утворюється велике сплетіння волокон Х, ІХ, VІІ пар нервів.

У птахів є 12 пар черепно-мозкових нервів, хоч ХІ пара ще не цілком диференційована:

І пара – Нюхові чутливі нерви (nervus olfactorіus);

ІІ – Зорові чутливі нерви (n. оptіcus) заходять в око і розгалужуються, переважно в сітківці.

ІІІ – Окорухові нерви (n. оculomotorіus) іннервують очне яблуко і його м’язи.

ІV – Блоковий нерв (n. trochlearіs) іннервує косий м’яз ока.

V – Трійчастий змішаний нерв (n. trіgemіnus) ділиться на три великі гілки: верхньощелепову, яка іннервує шкіру голови, піднебіння та верхню щелепу; нижньощелепову, що іннервує шкіру, слизову оболонку ротової порожнини та нижню щелепу, та глибокий очний нерв, який іннервує шкіру передньої частини голови.

VІ – Відвідний нерв (n. abducens) іннервує м’яз, який втягує очне яблуко, та м’язи мигальної перетинки. У птахів цей нерв розвинутий погано.

VІІ – Лицевий нерв (n. facіalіs) іннервує стінки зовнішнього слухового проходу та м’яз вуха.

VІІІ – Слуховий нерв (n. acustіcus) іннервує відділ внутрішнього вуха.

ІХ – Язиково-глотковий нерв (n. glossopharyngeus) іннервує гортань, м’язи язика та стравохід.

Х – Блукаючий нерв (n. vagus) іннервує частину кишкового тракту.

ХІ – Додатковий нерв (n. accessorіus) іннервує трапецієподібний м’яз.

ХІІ – Під’язиковий нерв (n. hypoglossus) іннервує м’язи язика.

Органи чуття. Шкірні органи чуття або органи дотику особливо добре розвинуті на неоперених ділянках епідермісу, на піднебінні та на язиці.

У птахів, як і у всіх хребетних, є смакові бруньки, які розташовані на м’якому піднебінні, під язиком та в глотці. Вони складаються з довгих циліндричних клітин, що мають тонкий і короткий чутливий волосок.

Для більшості птахів характерні незначні розміри нюхових часток мозку та проста будова носової порожнини, а тому нюх розвинутий погано. Дещо кращий нюх мають птахи, що добувають поживу на землі – кулики, качині, ківі та інші. Нюхові рецептори розміщені в нюхових мішках, які захищені кістками ростральної частини черепа, і представлені волокноподібними нюховими клітинами, які підтримуються циліндричними опорними клітинами.

Носова порожнина відкривається спереду ніздрями, а ззаду сполучається з ротовою порожниною через хоани. Носова порожнина ділиться сагітально на праву і ліву частини носовою хрящовою або частково скостенілою перегородкою. Перегородка може бути суцільною (у пінгвінів, дрімлюг та багатьох горобиних, в яких ніздрі не сполучаються одна з одною) або перфорованою.

Найбільш розвинені з органів чуття птахів органи зору, які мають важливе значення для орієнтування. Розміри очей досить великі. Очі птахів, як і інших хребетних , розвиваються з так званих очних міхурів - бокових виступів мозкового міхура, який утворює всі частини ока.

Будова ока. Нижня стінка очного міхура, зближаючись з верхньою, утворює бокал або вторинний очний міхур, отвір якого зветься зіницею. Ектодерма голови, прилягаючи до міхура, утворює зачаток кришталика. Передня стінка міхура перетворюється в епітелій кришталика, а внутрішня дає зачаток стінки. У сформованому оці птахів спереду, між рогівкою і кришталиком, розташована передня камера, яка, разом з рогівкою, кришталиком і скловподібним тілом, переломлює промені (рис. 131). Задньою межею передньої камери є райдужна оболонка, яка обмежує зіницю ока. За райдужною оболонкою розташований кришталик, а за ним – задня камера ока, внутрішні стінки якої утворені судинною оболонкою та сітківкою. Сітківка ока птахів має досить складну будову і складається з дев’яти послідовно розташованих шарів. Товщина сітківки більша у денних птахів. До складу сітківки входять чутливі клітини, ганглії та опорні клітини, які пронизують всі її шари. В сітківці є світлочутливі клітини – палички та колбочки, нерівномірно розташовані по її вертикалі. Колбочки менш чутливі, вони беруть участь у сприйнятті кольорів. Палички більш чутливі, але у сприйнятті кольорів участі не беруть; локалізовані в бічних частках сітківки. Відсутні колбочки та палички на місці входження зорового нерва в сітківку і це місце зветься сліпою плямою сітківки. Найважливішою ділянкою сітківки є так звана жовта пляма (незначне заглиблення сітківки) – місце найяснішого бачення. Пляма має червоний, оранжевий або жовтий колір і заповнена переважно колбочками. Вони розміщені досить густо, і їх кількість у деяких хижих в 5—6 разів більша, ніж у людини. Зовні задня камера вкрита склерою, яка виконує функцію скелета ока. Для ока птахів характерна наявність так званого гребінця, який являє собою багатошарову пластинку судинної оболонки. Він багатий на кровоносні судини і сильно пігментований. Найбільшого розвитку гребінець досягає у горобиних. Вважають, що він регулює внутрішній тиск ока, живить склоподібне тіло і сітківку, можливо, збільшує гостроту зору. Але остаточно функція гребінця ще не з’ясована.

Акомодація ока птахів здійснюється шляхом зміни форми кришталика і рогівки та зміни віддалі між рогівкою і кришталиком. Зміна форми кришталика відбувається під дією війкового м’яза (m. сіlіarіs).

Загальне поле зору птахів складає близько 300°, тобто, латеральне поле зору кожного ока – 150° (у людини – 100°). Але поле бінокулярного зору дорівнює лише 30°, (у людини 150°). У сов, очі яких розташовані фронтально, поле бінокулярного зору досягає 60°, а латеральні поля зору для кожного ока – лише 80°. Таке відносно мале латеральне поле зору обумовлене нерухомістю очей сов. Отже у більшості птахів рух обох очей і зорове сприймання є незалежними, зорові поля теж незалежні. Поля можуть зближуватись, розходитись і навіть співпадати , але від руху голови. Асоціація очей у птахів рудиментарна.

Г острота зору у птахів досить висока, а мінімальне сприйняття відмінностей об’єкта перевищує його в 4 рази в порівнянні з людським. Деякі соколи бачать невеликих птахів на відстані 1000 м.

У зв’язку зі слабким розвитком органів дотику, вважають, що сприйняття форми у них – посереднє але за зоровим сприйняттям птахи займають перше місце серед хребетних тварин.

Органи слуху птахів добре розвинені. Одночасно вони є і органами рівноваги. Слуховий апарат має три відділи: зовнішнє вухо або слуховий прохід, середнє вухо, яке є гомологом бризкальця (spіraculum), і внутрішнє вухо.

Власне зовнішнє вухо або вушна раковина у птахів відсутня, але у багатьох видів біля отвору слухового проходу є шкіряста складка.

В середньому вусі розташована барабанна перетинка та слухова кісточка – стовпчик (columella aurіs), які мають роль звукопровідних органів. Головка стовпчика впирається у барабанну перетинку, коливання якої передається по стовпчику через перетинку круглого вікна до внутрішнього вуха. Завдяки наявності слухової кісточки удосконалюється передавання звукових хвиль до внутрішнього вуха і поліпшується слух.

Внутрішнє вухо птахів є органом, який сприймає звук та зміну положення тіла в просторі. Елементами, що виконують ці функції, є грушоподібні чутливі клітини, які зв’язані зі закінченнями слухового нерва. Чутливі клітини супроводяться опорними клітинами. Волоски чутливих клітин знаходяться в ендолімфатичній рідині, яка заповнює внутрішнє вухо; тут же розташовані й отоліти.

Внутрішнє вухо складається з перетинчастого лабіринту та зовнішньої скелетної капсули (кісткової); остання повторює форму і конфігурацію шкірястого лабіринту. Порожнина перетинчастого лабіринту заповнене рідиною – ендолімфою, а простір між перетинчастим і кістковим лабіринтом – перилімфою. Внутрішній лабіринт утворений трьома півколовими каналами з трьома ампулами та вестибулярною частиною або присінком, в якому розрізняють круглий мішечок (sacculus), овальний мішечок (utrіculus) та зáкрутку. З цим відділом стремінце через овальне віконце з’єднує порожнину середнього вуха. Закрутка оточена кістковою капсулою, заповнена перилімфою. Найістотнішою її частиною є основна перетинка (membrana basіlarіs), ступінь диференціації якої визначає гостроту слуху та здатність розпізнавання тонів звуку.

Походження птахів

Палеонтологічних матеріалів, що стосуються походження птахів, є мало, тому уявлення про ранні етапи еволюції цього класу тварин існують, в основному, у вигляді гіпотез. Згідно найбільш поширених уявлень, птахи відокремились від архозаврів – багаточисельної та різноманітної групи діапсидних плазунів, які існували у мезозойську еру. Безпосередніми предками птахів вважають найбільш давню групу архозаврів – псевдозухій, або текодонтів, від яких походять і інші групи архозаврів. Псевдозухії мали невеликі розміри і нагадували ящірок, вели наземний спосіб життя. У частини видів задні кінцівки були дещо довшими, ніж передні, і при пересуванні ці тварини, очевидно, спиралися тільки на задні кінцівки.

Існує ряд гіпотез про те, яким чином відбувалась еволюція псевдозухій у напрямку до птахів.

Згідно однієї з гіпотез, деякі псевдозухії поступово переходили до життя на деревах і політ розвинувся у них як стрибок-планування з використанням усіх чотирьох кінцівок. Розростання рогових лусок з обох боків тіла і хвоста та заднього краю кінцівок дозволило подовжити стрибки з гілки на гілку.

Згідно іншої гіпотези, здатність птахів до польоту пов’язують із походженням від двоногих предків, що добре бігали та стрибали, які перейшли до польоту з землі. Подальша спеціалізація та відбір привели до формування скелетно-м’язової структури, розвитку оперених крил та відповідних перетворень у інших системах органів, що забезпечило можливість спочатку плануючого, а потім активного польоту. Оперення тіла, можливо, розвивалося спочатку як пристосування до термоізоляції, а пізніше забезпечило і обтікання тіла. Воно сформувалося ще до появи здатності до польоту. У деяких псевдозухій на тілі були подовжені луски з поздовжнім гребенем і дрібними поперечними ребрами. Можливо, з них шляхом розділення і утворилося перо.

Якщо дотримуватися першої гіпотези, то реконструкцію шляхів виникнення польоту у птахів легко уявити. Однак, у такому випадку причини виникнення такої своєрідної дихальної системи і покрову залишаються без переконливого пояснення.

На основі другої гіпотези можна сказати, що побудова можливих шляхів виникнення польоту виглядає інакше. Відомо, що вже серед архозаврів, які були широко поширені на всій земній кулі від початку тріасового періоду, траплялися представники, що активно заселяли відкриті простори. Про це свідчать залишки форм, що були пристосовані до бігу та стрибків за допомогою лише задніх кінцівок. Така форма пересування могла бути найбільш вигідною в умовах відкритого ландшафту. У будь-якому випадку, зв’язок птахів з двоногими рептиліями, що ходили та стрибали по землі, не викликає сумніву.

Згідно третьої гіпотези, предки птахів були рептиліями, що жили на деревах, але були здатні бігати. У них одночасно розвинулись пристосування до лазіння по деревах і відбулося перетворення передніх кінцівок на крила.

Існує також уявлення, що об’єднує попередні гіпотези. Згідно цієї точки зору, давні предки птахів були біпедальними рептиліями, що перейшли до лазячого способу життя, а пізніше – до планеруючого польоту.

Крім цих уявлень, була висунена ще одна гіпотеза формування організації птахів. Відомо, що перехід до біпедалізму (ходіння на задніх кінцівках) викликає редукцію передніх кінцівок. Така редукція не могла призвести до виникнення крил – органа, що здатний відірвати тіло тварини від землі в умовах рівнинного ландшафту. Однак у горах передні кінцівки рептилій, що були частково редуковані під час переходу до біпедалізму, могли спочатку використовуватись для балансування під час бігу зі схилів гір. Подібне балансування під час бігу застосовує велика кількість сучасних птахів, зокрема, страуси, дрохви, журавлі, улари. Останні часто використовують балансування під час бігу догори крутими схилами. Пізніше таке балансування могло бути використаним під час планування зверху вниз, що у подальшому могло призвести до виникнення польоту, завдяки маховим рухам передніх кінцівок. Такий вид польоту вимагав збільшення швидкості метаболізму, посилення газообміну і, відповідно, подальшого прогресивного розвитку органів дихання і кровообігу. Біг схилами при балансуванні передніми кінцівками приводив до редукції хвоста, який, за такого руху, був зайвою противагою. Задні ж кінцівки, з розвитком здатності до польоту, на цьому етапі не зазнавали редукції.

З метою захисту від підвищеної сонячної радіації і знижених температур у горах для бігаючих та планеруючих біпедальних рептилій стає необхідним легкий та ефективний покрив. Поява такого покриву стає можливою завдяки дії на органи формування рогових лусок підвищеного ультрафіолетового опромінення, яке є сильним мутагеном. Ефект мутагенної дії в умовах високогір’я міг бути посиленим завдяки сумарній дії підвищених доз ультрафіолетового і фонового гама-опромінення.

Можна припустити, що своєрідні абіотичні фактори високогір’я – низький парціальний тиск кисню і підвищена сонячна радіація – сприяли виникненню своєрідних органів дихання та покрову.

Доведено, що серед хребетних тварин лише птахи володіють високою толерантністю до дії факторів великих висот: зниженого парціального тиску кисню, гіпобарії, гіперінсоляції, гіперрадіації. Птахи можуть досягати висоти більшої ніж 11 тис. м над рівнем моря.

Вважають, що відокремлення птахів від рептилій відбулося вже в кінці тріасового – на початку юрського періоду (190-170 млн. років тому). У відкладах юрського періоду (вік – близько 150 млн. років) були знайдені відбитки пір’я і п’ять різного ступеня збереження відбитків скелету й оперення найбільш давнього з відомих нам птахів – археоптерикса (Archaeopteryx lithographica). За розмірами археоптерикс приблизно відповідає сороці. Його відносять до окремого підкласу ящірохвостих птахів – Archaeornithes, оскільки, на відміну від сучасних птахів, він мав довгий, утворений приблизно з 20 хребців, хвіст. До бічних поверхонь кожного хребця були прикріплені парні пера. Добре розвинене оперення крил, оперене і все тіло. Плече подібне до пташиного, три добре розвинені вільні пальці закінчуються гострими кігтями. Ключиці зрощені у вилочку, лопатка шаблеподібна. Задня кінцівка пташиного типу, але з примітивними рисами – розвинена мала гомілкова кістка, не закінчене утворення цівки. Як і в багатьох плазунів, у археоптерикса були черевні ребра. Череп рептильного типу, але з деякою подобою дзьоба, і складається із збільшених кісток, має очниці. На верхній ы нижній щелепах у альвеолах сидять зуби. Очевидно, археоптерикси були здатні лише перепурхувати з гілки на гілку або плануючим польотом перелітати від дерева до дерева. При переміщеннях у кронах дерев вони, очевидно, використовували добре розвинені рухливі пальці крил. Незважаючи на велику кількість рис, що роблять їх подібними на рептилій, археоптерикси, без сумніву, птахи. Археоптерикса вважають примітивною, але спеціалізованою бічною гілкою давніх птахів. Предками сучасних птахів, очевидно, були ще більш примітивні ящірохвості птахи.

З точки зору теорії гірського походження птахів, археоптерикса можна вважати мешканцем гірських лісів незначних абсолютних висот. Якщо він мав повітряні мішки, то, імовірно, у нерозвиненому стані. Допускають, що ця гілка відокремилась після виникнення у рептилій на значних висотах гір примітивного пір’яного покрову, що можливо відбувалося паралельно з розвитком специфічної дихальної системи. У подальшому ці тварини заселили ліси нижніх поясів гір.

Сучасні і всі інші відомі на теперішній час птахи відносяться до підкласу справжніх, або віялохвостих, птахів Neornites: у них хвостовий відділ хребта різко вкорочений, а останні хвостові хребці зливаються в одну кісточку – пігостиль, до якого віялом кріпляться пера. Формується типовий пташиний скелет крила, на грудині формується кіль, завершується утворення цівки, зникають черевні ребра тощо. Примітивних віялохвостих птахів юрського періоду поки не виявлено, хоча не викликає сумніву, що у цей період вони вже існували. Найбільш давні рештки віялохвостих птахів виявлені у відкладеннях крейдового періоду (вік приблизно 80―90 млн. років). Їх відносять до двох надрядів. Гесперорніси – Hesperornis sp. були великими, довжиною до метра, плаваючими та пірнаючими птахами, що нагадували гагар. Вони втратили здатність до польоту: передні кінцівки і пояс сильно редуковані, грудина без кіля. Іхтіорніси – Ichthyornis sp. та інші були за розміром подібні до голуба. Скелет крила в них типово пташиний, на грудині добре розвинений кіль. Ці птахи, без сумніву, були здатні літати. Від сучасних птахів ці птахи крейдового періоду відрізнялися наявністю дрібних зубів на верхній та нижній щелепах і дуже малим об’ємом мозкової порожнини. Імовірно, це – бічні спеціалізовані гілки примітивних віялохвостих птахів. У кінці крейдового – третинному періодах кайнозойської ери, приблизно 70-40 млн. років тому, відбувається інтенсивна адаптивна радіація віялохвостих птахів і виникає більшість сучасних рядів. На жаль, палеонтологічні рештки цього часу мало чисельні і не дають уявлення про характер і темпи еволюції птахів. Різке збільшення числа видів птахів і формування сучасних рядів співпадає за часом з інтенсивною еволюцією покритонасінних рослин і комах: зростання потенційних харчових ресурсів сприяло утворенню нових харчових зв’язків і цим забезпечувало інтенсивне видоутворення птахів.

Система класу й огляд основних рядів

Клас птахи – Aves

Підклас І. Ящерохвості, або давні птахи – Archeaornithes.

Підклас І. Віялохвості, або справжні птахи – Neornithes

Надряд Зубасті птахи – Odontognathae

Надряд Іхтіорніси – Ichthyornites

Надряд Плаваючі – Impennes

Ряд Пінгвіноподібні – Sphenisciformes

Надряд Типові, або новопіднебінні птахи – Neognathae

Ряд Африканські страуси – Struthioniformes

Ряд Нандуподібні – Rheiformes

Ряд Казуароподібні – Casuariiformes

Ряд Епіорнісоподібні – Aepyorithiformes

Ряд Моаподібні – Dinornithiformes

Ряд Ківіподібні – Apterygiformes

Ряд Тинамуподібні – Tinamiformes

Ряд Гагароподібні – Gaviiformes

Ряд Поганкоподібні – Podicipediformes

Ряд Трубконосі, або буревісникоподібні - Procellariiformes

Ряд Пеліканоподібні, або веслоногі – Pelicaniformes

Ряд Лелекоподібні – Ciciniiformes

Ряд Гусеподібні – Anseriformes

Ряд Соколоподібні, або денні хижаки – Falconiformes

Ряд Куроподібні – Galliformes

Ряд Журавлеподібні – Gruiformes

Ряд Діатримоподібні – Diatrymiformes

Ряд Сивкоподібні – Charadriiformes

Ряд Голубоподібні – Columbiformes

Ряд Папугоподібні – Psittaciformes

Ряд Зозулеподібні – Cuculiformes

Ряд Совоподібні – Strigiformes

Ряд (Дрімлюгоподібні – Caprimulgiformes

Ряд Серпокрильцеподібні – Apodiformes

Ряд Птахи-миші – Coliiformes

Ряд Трогоноподібні – Trogoniformes

Ряд Ракшеподібні – Caraciiformes

Ряд Дятлоподібні – Piciformes

Ряд Горобиноподібні – Passeriformes

Огляд основних рядів птахів

Надряд Плаваючі - Impennes

Містить один ряд – пінгвіноподібні – Sphenisciformes із 16 видами, що живуть у теперішній час. Поширені у південній півкулі, більшість видів – на островах Субантарктики, в Антарктиді. Не літають, добре плавають і пірнають. Передні кінцівки перетворені в ласти – органи поступального руху при плаванні та пірнанні, короткі задні кінцівки виконують функцію стерна, пальці з’єднані перетинками. На землі стоять і ходять, тримаючи тіло вертикально. Кістки крил сплощені, суглоби малорухомі, пояс передніх кінцівок і киль грудини добре розвинені. Пера густо сидять у шкірі, добре прилягають одне до одного, чим запобігають проникненню води і вітру. У сполучній тканині шкіри значні відкладення жиру, що виконують теплоізолюючу функцію.

Харчуються у морі дрібною рибою, ракоподібними, молюсками. Гніздують колоніями, що можуть нараховувати десятки тисяч пар, які зберігаються декілька років. 1—2 яйця відкладають у короткі нори, у тріщини скель або просто на землю. Насиджують яйця по черзі обидва партнери. Пташенята вилуплюються зрячі, вкриті густим коротким пухом, батьки годують їх 3—6 місяців. Поза періодом розмноження кочують у морі, лише інколи виходять для відпочинку на сушу. Дрібні види пінгвінів сягають маси 1,5-3 кг, найкрупніший – імператорський пінгвін – має масу до 40 кг.

Надряд типові або новопіднебінні птахи - Neognathae Ряд Африканські страуси – Struthioniformes

Представлений лише одним видом, що живе у теперішній час – африканським страусом – Struthio camelus, який зараз живе у пустелях і напівпустелях Африки. Найкрупніший з існуючих зараз птахів, маса його сягає 75—100 кг. Не літає, швидко бігає. Скелет крила вкорочений, вилочка редукована, грудина не має киля. Задня кінцівка має дише два пальці. Пір’я рівномірно вкриває все тіло. Махові й рулеві пера виконують роль прикраси. Самець чорний з білими маховими і рульовими перами, самки коричнево-бурі. Харчуються грубою рослинною їжею, яка перетирається в мускульному шлунку.

Звичайно біля самця тримаються 2—5 самок, які відкладають яйця вагою близько 1,5 кг у загальне гніздо. Вночі кладку висиджує самець, вдень – самки по черзі. Через 6—7 тижнів вилуплюються зрячі, покриті пухом пташенята, які здатні харчуватися самостійно. Пташенята кочують разом з дорослими птахами. Статевозрілими стають у віці 3—5 років.