9Функции среднего мозга
Белое вещество среднего мозга, образованное восходящими и нисходящими проводящими путями, соединяет кору большого мозга с задним, продолговатым и спинным мозгом. Кроме транзитно проходящих пучков, в среднем мозге находятся пучки, соединяющие собственные ядра самого среднего мозга с другими отделами ЦНС.
Чувствительные, двигательные и вегетативные ядра среднего мозга участвуют в осуществлении важнейших рефлекторных актов. Ядра верхних и нижних холмиков являются рефлекторными центрами непроизвольных движений, возникающих при раздражении зрительных и слуховых рецепторов. От них к нейронам передних рогов спинного мозга идёт покрышечно-спинномозговой путь.
Ядра верхних холмиков получают сенсорные импульсы от рецепторов сетчатки глаза. Они участвуют в осуществлении зрительного ориентировочного рефлекса (СНОСКА: Ориентировочный рефлекс заключается в повороте глаз и головы в сторону зрительного стимула – света), а также обеспечивают аккомодацию (СНОСКА: Аккомодация – приспособление глаз к чёткому видению предметов на разном расстоянии и при разной интенсивности освещения).
Ядра нижних холмиков получают импульсацию от слуховых рецепторов. Они обеспечивают реализацию слухового ориентировочного рефлекса, заключающегося в повороте глаз и головы в сторону источника звука.
Красные ядра получают импульсацию от мозжечка и посылают управляющие импульсы к мотонейронам спинного мозга по красноядерно-спинномозговому пути. Они обеспечивают тонус скелетных мышц (особенно сгибателей), а также выполнение привычных повторяющихся (автоматических) движений.
Роль среднего мозга в регуляции двигательных функций
До этого отдела ЦНС относятся красные ядра, черная субстанция, ретикулярная формация среднего мозга, ядра III (глазодвигательного) и IV (блокового) черепных нервов, чотиригорбкове тело. Через средний мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые проводят импульсы к вышележащих центров и от них. Децеребрационнная ригидность. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц - екстензорив конечностей, головы, туловища, хвоста. Если животное поставить на лапы, то она будет стоять, как игрушечная. Децеребрацийна ригидность развивается, если сделать перерезания по линии И, отделив таким образом красное ядро от структур продолговатого мозга. Перерезания по линии II, т.е. выше от красного ядра, либо по линии III, т.е. ниже продолговатого мозга, не вызывает децеребрацийнои ригидности. Разрушение ядра Дейтерса приводит к тому, что децеребрацийна ригидность исчезает. Все эти факты свидетельствуют о роли взаимодействия красного ядра и ядра Дейтерса в развитии этой ригидности. Основная ее причина - устранение тормозных влияний красного ядра на ядро ??Дейтерса. В таком случае преобладают реакции названного ядра на мотонейроны мышц-екстензорив. Тормозящее действие оказывает не только красное ядро, а мозжечок и моторная кора, действуют через него. Децеребрацийна ригидность имеет рефлекторный характер, ибо она уменьшается после перерезания задних корешков спинного мозга или вестибулослухового нерва.
Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.
Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.
Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.
Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.
Четверохолмие является важным сенсорным стволовым отделом мозга. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные, а задние-слуховые центры. обеспечивающие протекание соответстаующих ориентировочных рефлексов настораживания: зрачковый, аккомодационный рефлексы, конвергенция глазных осей, поворот глаз, туловища к источнику света — из передних бугров, и настораживание ушей, поворот головы и тела к источнику звука — из задних бугров.