2). По локализации в составе рефлекторной дуги:
чувствительные – тела нейронов располагаются за пределами ЦНС, дендриты направляются на периферию, где либо образуют рецепторы, либо вступают в контакт с клеткой, воспринимающей действие какого-либо раздражителя; аксоны направляются в ЦНС в составе задних (чувствительных) корешков спинного мозга или чувствительных черепно-мозговых нервов;
вставочные – тела и отростки этих нейронов располагаются в пределах ЦНС и представляют собой вставочное звено на пути нервного импульса, направляющегося от афферентного звена рефлекторной дуги к эфферентному.
эфферентные (двигательные) – передают информацию из ЦНС к исполнительным органам. Если в качестве исполнительного органа выступает скелетная мышца, то на пути нервного импульса к такому исполнительному органу располагается один нейрон, тело которого заложено в пределах ЦНС, а аксон направляется на периферию; если в качестве исполнительного органа выступает внутренний орган или кровеносный сосуд, то на пути нервного импульса из ЦНС к органу располагается 2 нейрона: тело первого расположено в пределах ЦНС, аксон направляется на периферию и вступает в синаптический контакт с телом второго двигательного нейрона, аксон которого вступает в контакт с клетками исполнительного органа.
3). По характеру выделяемого медиатора:
холинергические – в качестве медиатора из пресинаптического полюса в синаптическую щель выделяется ацетилхолин
адренергические – в качестве медиатора из пресинаптического полюса в синаптическую щель выделяется норадреналин
дофаминергические – в качестве медиатора из пресинаптического полюса в синаптическую щель выделяется дофамин
серотонинергические – в качестве медиатора из пресинаптического полюса в синаптическую щель выделяется серотонин
и т.д.
Принцип Дейла гласит, что на всех терминалях аксона выделяется один и тот же медиатор. Согласно новым литературным данным, принцип Дейла подвергается сомнениям.
4). По электрофизиологическим характеристикам:
возбуждающие – вызывают деполяризацию (а, значит, возбуждение) на мембране постсинаптического полюса
тормозные – вызывают гиперполяризацию (торможение) на постсинаптической мембране
Глиальные клетки выполняют по отношению к нейронам опорную, защитную, изоляционную и трофическую функции.
Характеристика нервных волокон: морфология, особенности проведения возбуждения
Таким образом, нервным волокном называют аксон нервной клетки – единичный длинный отросток диаметр которого составляет 0,5-25 мкм, а длина колеблется от нескольких миллиметров (отростки тех нейронов, которые не выходят за пределы центральной нервной системы) до метра (как правило, аксоны нейронов, иннервирующих скелетные мышцы – мотонейронов).
Нервные волокна в зависимости от наличия вокруг мембраны аксона миелиновой оболочки, классифицируют на 2 группы:
Немиелинизированные (безмякотные), лишены миелиновой оболочки, тонкие (диаметр 0,3-1 мкм), обладающие самой малой скоростью проведения возбуждения (0,5–2 м/с). Как правило, встречаются в периферической нервной системе.
Миелинизированные (мякотные), характеризуются наличием вокруг волокна миелиновой оболочки (жировой природы), большим диаметром (1-20 мкм) и скоростью проведения возбуждения (3-120 м/с). Широко распространены как в центральной, так и в периферической нервной системе (например, двигательные нервные волокна, иннервирующие скелетные мышцы). Миелиновая оболочка сформирована многократным накручиванием (50-200 витков) мембран шванновских клеток вокруг осевого цилиндра.
Нервное волокно состоит из осевого цилиндра, который представлен цитоплазмой волокна (аксоплазмой) и окружающей его мембраной (аксолеммой). В цитоплазме нервного волокна содержится ряд органоидов (митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты). Основные жизненно необходимые органоиды клетки, обеспечивающие ее функционирование, располагаются в теле (соме) нейрона.
Постоянная взаимосвязь тела нейрона с его аксоном осуществляется посредством аксонного транспорта. Различают два типа аксонного транспорта:
быстрый транспорт (410 мм/сут); реализуется благодаря наличию специальной транспортной системы: нейрофибрилл (состоящих из белка актина), и нейротубул (включающих тубулин); считается, что взаимодействие между нейрофибриллами и нейротубулами является кальцийзависимым и аналогично таковому между актиновыми и миозиновыми нитями в мышечном волокне; данный вид транспорта является активным (происходит с затратой энергии) и может осуществляться в двух направлениях: от тела нейрона к периферии аксона и в обратном направлении. Посредством этого транспорта к периферии аксона от тела клетки могут переносится, например, пузырьки с медиатором, митохондрии и т.д.
медленный транспорт (1-4 мм/сут) представляет собой пассивный ток цитоплазмы от тела нейрона к периферии его отростков (в том числе, и аксона); не требует затраты энергии. Путем пассивного аксонного транспорта в аксоплазму доставляются многие макромолекулы (в том числе белки), синтезируемые в теле нейрона.
Нарушение связи отростков нервной клетки с ее телом (например, путем перерезки отростков) приводит к дегенерации участков, которые лишаются связи с телом нейрона. Те участки отростков, которые сохранили связь с телом нервной клетки способны к регенеарции и восстановлению связи с иннервируемой структурой.
В безмякотном нервном волокне (рис. 5) вокруг осевого цилиндра распологаются последовательно уложенные по всей его длине глиальные клетки (олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки или леммоциты – в периферической).
Мякотное нервное волокно имеет вокруг осевого цилиндра специальную мякотную (или миелиновую) оболочку, которая образуется благодаря многократному обертыванию вокруг аксона оболочек глиальных клеток (шванновских в периферической и олигодендроцитов в центральной нервной системах). Поскольку основным компонентом мембран клеток являются фосфолипиды, то миелиновая оболочка имеет жировую природу и выступает в качестве изолятора для нервных волокон.
П
ри
формировании мякотной оболочки цитоплазма
глиальных клеток оказывается оттесненной
на периферию, а мембраны глиальных
клеток оказываются многократно
закрученными вокруг осевого цилиндра
(рис. 7, 8). Миелиновая оболочка прерывается
через промежутки равной длины. И
этот участок аксона (не содержащий
миелин) носит название перехвата
Ранвье (рис. 6). Участки мякотного
волокна, имеющие миелиновую оболочку,
носят название межперехватных участков,
их ширина (длина) зависит от диаметра
волокна (пропорциональна диаметру). В
области перехватов Ранвье мембраны
аксона имеют большую плотность
электровозбудимых натриевых каналов.
Концевые разветвления мякотных нервных
волокон (
терминали
аксона), теряют миелиновую оболочку.
Миелиновая оболочка мякотных нервных волокон выполняет следующие функции:
функцию электрического изолятора по отношению к мембране межперехватного участка волокна благодаря жировой природе миелиновой оболочки. Такая изоляция становится необходимой особенно в том случае, если в состав какого-либо нерва входят волокна, иннервирующие различные органы (например, блуждающий нерв иннервирует различные органы грудной и брюшной полости). Благодаря миелиновой оболочке нервный импульс, предназначенный какому-то конкретному органу не переходит на нервные волокна, проходящие в составе данного нерва, но направляющиеся к другому органу или структуре.
трофическую (питательную) функцию по отношению к осевому цилиндру волокна (принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра).
Механизм проведения нервного импульса по мякотному и безмякотному нервному волокнам принципиально отличаются.
Нервный импульс по безмякотному нервному волокну проводится непрерывно (от точки к точке), вовлекая последовательно в процесс возбуждения все участки волокна.
Сущность передачи нервного импульса по безмиелиновому нервному волокну состоит в следующем: между участком волокна, находящегося в возбуждении (деполяризованного) и соседним участком, находящимся в состоянии покоя формируется разность потенциалов, благодаря чему возникают местные ионные токи (рис. 9, А). Эти токи направлены от участка мембраны, заряженного положительно к тому участку, который заряжен отрицательно. Таким образом возбуждение охватывает все участки нервного волокна, захватывая все новые и новые его участки.
Скорость проведения возбуждения по безмякотному нервному волокну пропорциональна корню квадратному из диаметра волокна. Длина межперехватного участка тем больше, чем больше диаметр волокна. А значит, скорость проведения возбуждения по мякотному нервному волокну зависит от его диаметра (пропорциональна диаметру волокна).
Возбуждение по мякотным нервным волокнам проводится скачкообразно (сальтаторно), поскольку доступными для деполяризации оказываются только те участки мембраны аксона, которые не имеют миелиновой оболочки (перехваты Ранвье). Таким образом, от перехвата к перехвату по миелинизированному нервному волокну передается импульс (рис. 9, Б).
Т.о. в процесс генерации потенциала действия в безмякотном волокне вовлечена вся мембрана нервного волокна, а в мякотном – только мембрана перехватов Ранвье (рис. 10).
Передача нервного импульса по мякотному нервному волокну характеризуется некоторыми особенностями:
время проведения нервного импульса от одного перехвата Ранвье к соседнему не зависит от длины межперехватного участка и составляет в среднем 0,05 мс.
более быстрый (поскольку возбуждение перепрыгивает через межперехватные участки);
энергетически более выгодный, т.к. деполяризация возникает не на всей мембране нервного волокна, в только лишь в перехватах Ранвье, а значит, меньшее количество единиц Na+/К+-насоса задействуется в процессе восстановления исходных концентрационных градиентов после окончания пика потенциала действия.