79. Орган обоняния и обонятельный путь.

Орган обоняния (organum olfactus) лежит в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250— 500 мм² (верхняя но­совая раковина и ле­жащая на этом же уровне зона носовой перегородки), покры­та обонятельным эпителием, лежащим на базальной мемб­ране. Эпителий пред­ставлен тремя вида­ми клеток: обоня­тельными рецепторными, которые рас­положены среди под­держивающих эпителиоцитов, а также базальными клетка­ми, которые делятся. Поддер­живающие (опор­ные) клетки лежат между обонятельны­ми, разделяя их. Они имеют короткие рес­нички и обладают признаками секре­ции. Базальные клет­ки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки ак­сонов обонятельных (рецепторных) кле­ток. Еще глубже под базальной мембраной располагаются трубчато-альвеолярные железы, протоки ко­торых открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток — дендрит — заканчивается утол­щением — дендрической луковицей (обонятельная булава), на вер­шине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 па­ры центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Центральные от­ростки-аксоны, содержащие нейрофибриллы и митохондрии, про­ходят между поддерживающими клетками, собираются в обо­нятельные нити (20—40), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимо­действуют с рецепторными белками ресничек что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятель­ным луковицам, где залегают II нейроны. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, затем проходят через переднее проды­рявленное вещество. Пройдя сложный путь, нервный импульс достигает коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в крючке и парагиппокампальной извилине. Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В фи­логенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные от­делы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния пред­ставлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Послед­ние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным небом. У амфибий орган обоняния окру­жен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхатель­ную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины. В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятель­ный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преоб­ладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют. Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего органа отделяется от зачатка центральной нервной системы в виде парных обонятельных ямок и затем вторично связывается с центральными частями анализа­тора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обоня­тельной ямки дифференцируются на нейроглиальные, опорные и обонятельные.