4. Гипоксия при разобщении окисления и фосфорилирования, перегрузочная гипоксия. Понятие о гипоксии как следствии дефицита субстратов окисления.

Процесс синтеза молекулы АТФ или АДФ за счет энергии окисления различных субстратов называется окислительным, или дыхательным фосфорилированием. В норме митохондриальное дыхание всегда сопряжено с фосфорилированием, что связано с регуляцией скорости окисления пищевых веществ потребностью клетки в полезной энергии. При некоторых воздействиях на организм или ткани (например, при переохлаждении) происходит так называемое разобщение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи митохондрий, при этом потребление тканями кислорода может возрастать, приводящее к рассеиванию энергии, которая не фиксируется в виде фосфорильной связи молекулы АТФ, а принимает вид тепловой энергии. Разобщающим действием обладают также гормоны щитовидной железы, жирные кислоты, 2,4-динитрофенол, дикумарин, тяжелые металлы, барбитураты, некоторые антибиотики, цианиды, микробные токсины и некоторые другие вещества.

Тканевая (первично-тканевая) гипоксия развивается вследствие нарушения способности клеток поглощать кислород или в связи с уменьшением эффективности биологического окисления в результате разобщения окисления и фосфорилирования.

Перегрузочный тип гипоксии

Причина перегрузочной гипоксии: значительное и/или длительное увеличение функции тканей, органов или их систем. При этом интенсификация доставки к ним кислорода и субстратов метаболизма, обмена веществ, реакций сопряжения окисления и фосфорилирования не способны устранить дефицит макроэргических соединений, развившийся в результате гиперфункции клетки. Наиболее часто речь идёт о ситуациях, вызывающих повышенное и/или продолжительное функционирование скелетных мышц и миокарда.

Патогенез. Чрезмерная по уровню и/или длительности нагрузка на мышцу (скелетную или сердца) обусловливает:

·          относительную (по сравнению с требуемым при данном уровне функции) недостаточность кровоснабжения мышцы.

·          Дефицит кислорода в миоцитах. Последний вызывает недостаточность процессов биологического окисления в них.

Изменения газового состава и рН

• Снижение парциального напряжения кислорода в венозной крови (венозная гипоксемия), опекающей от гиперфункционирующей мышцы.

• Уменьшение степени сатурации (сатурация - насыщение крови кислородом) НЬ эритроцитов в венозной крови. Увеличение артериовенозной разницы по кислороду.

• Увеличение парциального напряжения углекислого газа (гиперкапния) в венозной крови, что является результатом активированного метаболизма в ткани мышцы. Ацидоз в пробах крови, взятой из вены гиперфункнионирующей мышцы.

5. Лабораторные показатели газового состава артериальной и венозной крови при отдельных типах гипоксий.

Характерные признаки различных форм гипоксии (см. таблицу):

1) гипоксическая (дыхательная) – низкое напряжение кислорода в артериальной крови.

2) циркуляторная – увеличение артериовенозной разницы по кислороду (снижено содержание кислорода в венозной крови, парциальное давление его и насыщение гемоглобина кислородом)

3) гемическая - высокое (или нормальное) напряжение кислорода в артериальной крови при низком содержании кислорода.

4) гистотоксическая (тканевая)- снижение артериовенозной разницы по кислороду

Таблица 1 Показатели кислородтранспортной функции крови при различных типах гипоксии (по О.В.Коркушко, Л.А. Иванову, 1980)

Показатель	Форма гипоксии
	гипоксическая	гемическая	циркуляторная	тканевая
кислородная емкость крови	нормальная или повышенная	снижена	нормальная или повышенная	Нормальная
Содержание кислорода в артериальной крови	Снижено или нормальное	нормальное	Нормальное или повышенное	Нормальное
Напряжение кислорода в артериальной крови	снижено	нормальное	нормальное	Нормальное
Кислородное насыщение артериальной крови	снижено	нормальное	нормальное	Нормальное
Содержание кислорода в венозной крови	Снижено или нормальное	снижено	Снижено или нормальное	Повышено
Напряжение кислорода в венозной крови	снижено	снижено	снижено	Повышено
Кислородное насыщение венозной крови	Снижено	нормальное	снижено	Повышено
Артериовенозная разница содержания кислорода	Нормальная или сниженная	Нормальная или сниженная	Повышена	Снижена
Артериовенозная разница рО2	снижена	повышена	повышена	снижена

+ Смотри файл «Показатели кислородного режима организма»