2. Физиология возбудимых тканей.
Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и не специфических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).
Наиболее характерным свойством клеточной мембраны не только нейронов, но и всех живых клеток является поддержание разности потенциалов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью — потенциала покоя, причем внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Потенциал покоя обусловлен неравенством концентраций ионов К . Na и С1" по обе стороны клеточной мембраны и неодинаковой проницаемостью мембраны для этих ионов.
Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутриклеточную концентрацию ионов Na и высокую концентрацию ионов К , является натрий-калиевый насос. Известно, что в клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с 3 находящимися внутри клетки ионами Na+ и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с 2 находящимися вне клетки ионами К , которые переносятся в цитоплазму. Энергообеспечение работы систем переносчиков обеспечивается АТФ.
Возникновение трансмембранной разности потенциалов (потенциала покоя) обусловлено высокой проводимостью клеточной мембраны в состоянии покоя для ионов К+ (для мышечных клеток и ионов Сl-), ионной асимметрией концентраций для ионов К* (для мышечных клеток и для ионов Сl-), работой систем активного транспорта, которые создают и поддерживают ионную асимметрию.
Разность потенциалов у большинства клеток создается диффузией ионов К из цитоплазмы в наружную среду, а ионов Сl- — из наружной среды в цитоплазму. Если на поверхность нервного волокна или клетки наносятся раздражение, то нарушается проницаемость мембраны: ионы натрия устремляются внутрь, заряд меняется на противоположный и возникает потенциал действия (возбудимость). Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны.
Изменения, вызываемые раздражением, быстро распространяются на соседние участки мембраны (проводимость).
На раздражение нейрон отвечает возбуждением, которое передается химическим путем. Химические передатчики нервного импульса называются медиаторами (адреналин, ацетилхолин, серотонин и Др.). Они вырабатываются в нервных окончаниях - синапсах, которые передают возбуждение на мышечную, нервную, слизистые клетки.
Синапс состоит из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели.
В состоянии покоя медиатор находится в синаптических пузырьках. При прохождении нервного импульса пузырьки подходят к пресинаптической мембране, медиатор освобождается и поступает в пресинаптическую щель, где воздействует на постсинаптическую мембрану. Воздействуя на нее, медиатор вызывает возбуждение и соответствующую деятельность нервной системы или активируют функцию клетки- мишени.
Синапсы бывают возбуждающие (ВПСП) и тормозные (ТПСП). Благодаря первым возбуждение передается, вторые (медиаторы гаммааминомаслянная кислота) – препятствуют дальнейшему распространению нервного импульса.
Совокупность нейронов, выполняющих регулирующую определенную физиологическую функцию, образует нервный центр.
Нервный центр является функциональным, физиологическим понятием, а не морфологическим.
Регуляторная функция нервных центров обусловлена их физиологическими свойствами. Среди этих свойств следует выделить
Задержка проведения возбуждения возникает при многосинаптической передаче возбуждения. Стремительная передача нервного импульса по нервному проводнику задерживается в десятки раз в месте передачи возбуждения с центростремительных на центробежные пути. Задержка складывается из времени освобождения медиатора в пресинаптической мембране, времени деполяризации и формировании возбуждения в постсипаптической мембране.
Суммация возбуждения является результатом поступления к одному и тому же нервному центру импульсов от различных рецепторных зон или следствием увеличения частоты раздражений. Генерация нервного волнового импульса в нервном центре при пространственной и временной суммации является результатом складывающихся постсинаптических возбуждающих потенциалов.
Свойство облегчения проведения нервного импульса - результат конвергенции (схождения) нервных импульсов от разных аксонов к одной нервной клетке. Для генерации нервного импульса может быть недостаточно возбуждения, поступающего к нервной клетке по отростку одного аксона. В этом случае возбуждение от другого аксона, поступающее к той же нервной клетке, облегчает генерацию нервного импульса.
Трансформация ритма - способность нейронов изменять частоту афферентных сигналов. Наиболее демонстративно это свойство проявляется при раздражении афферентных волокон одиночными импульсами. В ответ на одиночный раздражил нервная клетка отвечает залпом нервных импульсов.
Последействие - длительное возбуждение, результат циркуляции нервного импульса по замкнутым нейронным путям.
Одним из важных свойств нервных центров является их способность к формированию доминанты. Доминанта временно господствующая рефлекторная система, определяющая характер функционирования нервных центров, обеспечивающая усиление текущей или повышенную готовность к предстоящей физиологической функции.