4.2. Теоретичні гштання

1. Регуляція дихання. Механізми регуляції.

2. Дихальний центр, його локалізація, функції. Автономія дихального центра.

3. Роль блукаючого нерва у регуляції дихания. Рефлекс Герінга—Брейера.

4. Роль великих пікуль мозку у регуляції дихання.

5. Регуляція дихання при низькому вмісті кисню і підвищеному рівні вуглекислого газу в атмосферному повітрі.

6. Регуляція дихання під час м'язової роботи.

7. 3ахисні рефлекси системи дихання.

4.3.Практичні роботи

1. Проби з максимальною затримкою дихання.

2. Спірографія у стані спокою і після фізичної праці

5. Зміст теми

Регуляція дихання направлена на виконання двох завдань: по-перше, автоматична генерація частоти і сили скорочення дихальних м'язів, по-друге, підстроювання ритму і глибини дихальних рухів до реальних потреб організму (в першу чергу, до змін метаболічних параметрів у вигляді Po₂, Pco₂ и pH артеріальної крові і Po₂, Pco₂ и pH міжклітинної рідини мозку)

Будова дихального центру.

Незважаючи на те, що дихання свідомо регулюється, у задньому мозку розташовано локальний дихальний центр, завдяки якому «автоматично» забезпечується дихальний ритмогенез. До складу локального дихального центру входять: 1) дорзальна дихальна група нейронів (ДДГ)) - розташована в латеральній частині ядра одиночного тракту на дорзальній поверхні довгастого мозку; тут знаходяться переважно інспіраторні нейрони; 2) вентральна дихальна група нейронів (ВДГ) розташована у вентролатеральній частині довгастого мозку поблизу подвійного ядра; тут знаходяться як інспіраторні, так і експіраторні нейрони; 3) пневмотаксичний центр розташований у клювовиднолатеральній частині варолієвого мосту, він регулює частоту та зразок дихання, гальмуючи інспіраторні нейрони дорзального дихального ядра, 4) апнейстичний центр розташований у нижній частині мосту.

Роль дорзальної дихальної групи нейронів:

• забезпечує вдих і генерує основний ритм дихання;

• вхід - сенсорна інформація надходить від периферичних хеморецепторів, у складі аферентних волокон ІХ пари черепних нервів (каротидні тільця), Х пари (аортальне тільце), у складі Х пари надходить інформація від механорецепторів розтягнення легень (РРЛ);

• вихід з дорзальної дихальної групи забезпечує активацію мотонейронів спинного мозку, переважно С₃ – С₅ при спокійному диханні;

• механізми ритмогенезу: існує два основних напрямки теорій ритмогенезу дорзальної групи дихальних нейронів: 1) відповідно до першого збудження так званих клітин умовного водія ритму синхронізується з фазами дихального циклу; ритмічна активність зберігається в цих клітинах при порушенні синаптичних зв’язків між ними; 2) відповідно до альтернативних теорій окремих пейсмейкерних клітин не існує, скоріш за все, серед основних дихальних нейронів є групи нейронів, серед яких об’єднаний імпульсний патерн викликає вдих і видих – коливальноподібний дихальних контур.

Роль вентральної дихальної групи нейронів:

• не активна при спокійному диханні,

• активується під час фізичного навантаження, отримуючи імпульси від дорзальних інспіраторних нейронів, коли їх активність збільшується;

• імпульси від інспіраторних (під час посиленого вдиху) і експіраторних (під час посиленого видиху) нейронів надходять до мотонейронів грудних сегментів спинного мозку, що призводить до скорочення переважно допоміжних дихальних м’язів.

Роль пневмотаксичного центру:

• гальмує вдих, впливаючи на інспіраторні нейрони дорзальної групи

• регулює ДО і частоту дихання і тим самим забезпечує пристосування глибини і ритму дихання до фізіологічного стану організму, його поведінки.

Роль апнейстичного центру:

• стимулює вдих, викликаючи глибокий і тривалий вдих. Його роль можна виявити в експерименті тільки після перерізу обох блукаючих нервів та порушення зв’язку пневмотаксичного центру з дорзальними дихальними нейронами.

Роль кори головного мозку:

• дихання регулюється свідомо, людина може робити гіпервентиляцію або гіповентиляцію, затримувати дихання під час розмови, співу та інше. Дихання регулюється довільно за участю нейронів кори головного мозку; в цьому випадку інформація від вищих ЦНС надходить до мотонейронів дихальних м’язів поза локальним дихальним центром: “Вищі відділи ЦНС”→ “мотонейрони спинного мозку” → “дихальні м’язи”.

Роль хеморецепторів:

• Центральні хеморецептори довгастого мозку:

• Чутливі до зміни концентрації іонів Н⁺ у цереброспінальній рідині (ЦСР)

• СО₂ дифундує з артеріальної крові до ЦСР через гемато- енцефалічний бар’єр, де під впливом карбоангідрази утворюється вугільна кислота (СО₂ + Н₂О= Н₂СО₃), яка дисоціює до Н⁺ + НСО₃^-, а іони Н⁺ безпосередньо діють на центральні хеморецептори, інформація від яких передається до дорзальних інспіраторних нейронів, які активуються при підвищенні рСО₂ артеріальної крові, що призводить до збільшення вентиляції легень.

• Периферичні хеморецептори каротидних і аортальних тілець:

• При збільшенні рСО₂ у артеріальній крові активуються периферичні хеморецептори, що призводить до збільшення вентиляції легень, але їх роль значно менша (15%), ніж центральних хеморецепторів (85%), які активуються пізніше.

• При зменшенні рО₂ у артеріальній крові стимулюються периферичні хеморецептори, переважно каротидного тільця (при умові, що рО₂ < 60 мм рт.ст.)

• При зменшенні рН артеріальної крові стимулюються переважно каротидні хеморецептори незалежно від зміни рСО₂.

• Механізм активації периферичних хеморецепторів: це вторинні хеморецептори – гломусні клітини, що входять до аортального і каротидного тілець у відповідь на зміни Po₂, Pco₂ и pH зменшують проникність для калію іонних каналів, що розташовані у мембрані, що призводить до деполяризації мембрани, збільшення проникності її для іонів кальцію, наслідком чого є виділення медіаторів, які взаємодіють з постсинаптичними мембранами аферентних нервових волокон де генерується постсинаптичний потенціал з подальшою генерацією ПД, що передають інформацію до ДДГ у складі ІХ і Х пари черепних нервів.

Інші види рецепторів: