Регуляція утворення і виділення панкреатичного соку.

Регуляція панкреатичної секреції здійснюється комплексом нейрогуморальних механізмів. Розрізняють три фази секреції: мозкову, шлункову і кишко­ву. Вигляд, запах їжі, її надходження в ротову порожнину і шлунок рефлекторно запускають виділення панкреатичного соку. Еферентним шляхом, що передає умовні й безумовні рефлекторні сигнали від нерпового центру довгастого мозку, є блукаючий нерв (мал. 123).

Секреція починається вже через 1-2 хв. від початку споживання їжі. У мозкову фазу виділяється помірна кількість соку, що містить деяку кількість ферментів, але мало води й електролітів. Симпатичні не­рви впливають на залозу. їхні імпульси посилюють синтез і пригнічу­ють виділення органічних речовин. Тому емоції й інші стани, за яких збуджується симпатичний відділ вегетативної нервової системи, галь­мують виділення соку.

Під час шлункової фази триває безумовно-рефлекторне виділення панкреатичного соку і приєднуються гуморальні фактори. Вони віді­грають провідну роль у регуляції панкреатичної секреції. Під впливом хімусу, що надійшов у дванадцятипалу кишку, утворюються два ос­новних ГІГ – секретини й ХЦК-ПЗ. Обидва гормони різко посилюють виділення панкреатичного соку. Але якщо секретин стимулює виділен­ня соку, багатого на гідрокарбонати, то ХЦК-ПЗ – багатого на фер­менти. Як і в шлунку, найзбалансованіше панкреатичний сік виділяєть­ся в разі спільного впливу блукаючого нерва й гормонів секретину і ХЦК-ПЗ.

Секрецію підшлункової залози посилюють також гастрин, серо­тонін, бромбезин, субстанція Р, інсулін. Гальмується виділення соку ШІП, панкреатичним пептидом, глюкагоном, кальцитоніном, соматостатином.

Характер спожитої їжі впливає на виділення соку підшлунковою залозою опосередковано, через вироблення відповідних гастроінтестинальних гормонів. Так, продукти початкового гідролізу білків, жирів стимулюють синтез ХЦК-ПЗ, що, у свою чергу, забезпечує ферментоутворення. Продукти, що спричинюють секрецію у шлунку НС1, сти­мулюючи утворення секретину, сприяють виділенню соку, багатого на гідрокарбонати. Тривале одноманітне харчування може дещо змінюва­ти склад соку: вуглеводне харчування щонайбільше зумовлює підви­щення утворення амілаз, білкове – протеаз, жирове – збільшує актив­ність ліполітичних ферментів.

Секреторна функція печінки

Жовчоутворення. У печінці за добу утворюється близько 1 л жов­чі. Вона бере участь у засвоєнні жиру (без жовчі засвоюється лише близько 60 % жиру, що надходить з їжею), у регуляції моторики, виве­денні деяких продуктів обміну (жовчних пігментів, холестерину та ін.).

Гепатоцити секретують жовч у просвіт жовчних капілярів, з яких через внутрішньо- або міжчасточкові протоки вона надходить у жовчні судини. Печінкова протока, що утворюється при злитті жовчних судин, спрямовує жовч у жовчний міхур або через спільну жовчну протоку відразу в дванадцятипалу кишку (див. мал. 121). Жовч утворюється по­стійно, а напрямок її руху залежить від процесу травлення: без їжі спря­мовується в жовчний міхур, а з нею – безпосередньо у дванадцятипа­лу кишку. Основний регулятор напрямку потоку жовчі – сфінктер Одді (м'яз-замикач печінково-підшлункової ампули), розміщений біля устя спільної жовчної протоки. Поза процесом травлення м'яз-замикач закритий, і жовч надходить у міхур. Концентраційна здатність жовчного міхура об'ємом 50-80 мл дає змогу збирати постійно навіть упродовж 12 год. (до 400-450 мл печінкової жовчі) жовч, що утво­рюється.

У кишках жовч виконує такі функції:

1) емульгує жири, збільшуючи їхню поверхню для гідролізу ліпаза­ми;

2) утворює комплекси з жирними кислотами, забезпечуючи їхнє усмоктування;

3) підвищує активність панкреатичних і кишкових ферментів;

4) регулює процес жовчоутворення;

5) виявляє бактеріостатичний ефект.

Утворення жовчі – складний процес, що охоплює активні й па­сивні механізми. Надходження води й різних іонів відбувається в такий спосіб. У просвіт канальців активно (із застосуванням енергії спеціаль­них переносників) секретуються солі жовчних кислот і Na⁺. За ними по градієнту осмотичного тиску дифундує вода. Так, у жовч надходить до 60 % води, решта 40 % – слідом за іншими компонентами. К⁺ і СІ^- вільно обмінюються між жовчю і плазмою крові.

На відміну від цього обмін НСО₃^-, так само як і в підшлунковій залозі, відбувається активно внаслідок утворення великої кількості вугільної кислоти за участю внутрішньоклітинного ферменту – карбоангідрази. Гідрокарбонати забезпечують слабко-лужне середовище печінкової жовчі (рН 7,3-8).

Жовчні пігменти (білірубін, білівердин) – кінцеві продукти роз­паду гемоглобіну, що зазвичай відбувається в селезінці. У гепатоцитах білірубін утворює водорозчинні кон'югати з глюкуроновою кислотою. З жовчю в кишки за добу виділяється 200-300 мг білірубіну, 10-20% якого реабсорбується у вигляді уробіліногену, решта виділяється з випорожненнями.

У гепатоцитах з холестерину утворюються жовчні кислоти (холева й хенодезоксихолева). У жовчі вони з'єднуються з глікоколом і таурином. Як правило, печінкова жовч містить 75 % глікохолевих і 25 % таурохолевих кислот. Але в разі споживання вуглеводовмісної їжі збільшується кількість глікохолевих кислот, а в разі високобілкової дієти – таурохолевих.

Жовчні кислоти – необхідні компоненти трав­лення, що забезпечують процеси засвоєння жиру. З випорожненнями їх виводиться лише близько 10-15 %. Решта 85-90 % активно реабсорбуються в кишках і портальними судинами повертаються до печінки.

У печінково-кишковому круговороті беруть участь упродовж доби 2-4 г жовчних кислот. Протягом доби весь цикл повторюється 6-10 разів. За цей час із випорожненнями виводиться близько 0,6 г жовчних кис­лот, що поповнюються унаслідок ресинтезу.

У жовчі міститься також вільний холестерин.

З жовчі, що надійшла в жовчний міхур, реабсорбуються вода й низ­ка компонентів, унаслідок чого різко зростає концентрація інших ком­понентів жовчі. Перенасичений розчин створює передумови для утво­рення нерозчинних осадів — жовчних каменів, найчастіше, холестери­нових. Холестерин не розчиняється у воді. Однак уміст у жовчі жов­чних солей і лецитину сприяє комбінуванню холестерину у вигляді розчинних міцел. Таким чином, розчинний стан холестерину залежить від відповідної пропорції солей жовчних кислот, холестерину й леци­тину. Зміна їхнього співвідношення через усмоктування жовчних кислот і лецитину в жовчному міхурі може призвести до жовчнокам'яної х пороби. Цьому сприяють значна секреція холестерину (при тривало­му споживанні великої кількості жиру), ушкодження епітелію жовчно­го міхура, його запалення.

Регуляція секреції і виділення жовчі. У печінкових клітинах жовч утворюється постійно. Рух її жовчовивідними шляхами залежить від швидкості утворення, стану позапечінкових жовчних шляхів і м'язів-замикачів. З одного боку, ступінь наповнення всіх жовчних шляхів, з іншо­го боку – скорочення непосмугованих м'язів протоків і жовчного міху­ра створюють певний рівень тиску. У спільній жовчній протоці тиск мо­же коливатися від 4 до 300 мм вод. ст. За відсутності їжі в кишках тиск у жовчному міхурі перебуває на рівні 60-180 мм вод. ст. У період трав­лення унаслідок скорочення м'язів жовчного міхура тиск у ньому підви­щується до 150-260 мм вод. ст. У результаті при відкритому сфінктері Одді жовч із міхура виходить у порожнину дванадцятипалої кишки.

Умовні й безумовні рефлекси, пов'язані зі споживанням їжі, сприя­ють виділенню незначної кількості жовчі. Цей період триває 7-10 хв. Потім починаються активніші поперемінні скорочення і розслаблення жовчного міхура, що за відкритого сфінктера Одді сприяє виділенню міхурної жовчі в кишки. Після спорожнювання жовчного міхура в кишки надходить жовч меншої концентрації безпосередньо з печінки.

Під час травлення інтенсивність утворення жовчі зростає вдвічі. Основний механізм регуляції утворення і виділення жовчі при цьому – гуморальний. Скорочення м'язів жовчного міхура й жовчних протоків за одночасного розслаблення м'язів-замикачів спричинює ХЦК-ПЗ. Сек­рецію багатої на гідрокарбонати жовчі стимулює секретин. Посилюють жовчовиділення й жири, яєчний жовток, сульфат магнію, сама жовч, що надходять у дванадцятипалу кишку. Провідну роль при цьому відіграє ХЦК-ПК, утворення якого стимулюється під впливом більшості із вище­зазначених речовин.