Механізми усмоктування

Усмоктування полягає в перенесенні речовин з порожнини кишок у кров і лімфу. Кожний тип поживних речовин має свої механізми усмоктування. Водночас у процесах, що забезпечують усмоктування, засто­совуються деякі механізми, подібні до тих, що беруть участь у вико­нанні інших функцій. Наприклад, подібні механізми забезпечують про­цеси реабсорбції при сечоутворенні. Висока ефективність усмоктуван­ня в тонкій кишці забезпечується, з одного боку, величезною сумарною поверхнею, з іншого – поєднанням процесів гідролізу й усмоктування на одній апікальній мембрані ентероцитів.

У процесі травлення різко посилюється кровопостачання слизової оболонки кишок. Якщо поза споживанням їжі через слизові оболонки проходить близько 200 мл/хв. крові, то в розпал травлення інтенсив­ність кровотоку збільшується до 500-600 мл/хв. Значний кровообіг забезпечує ентероцити енергією для активного всмоктування і, крім того, підтримує градієнт концентрації речовин і води між міжклітин­ним умістом ворсинок і швидким кровотоком.

Сполуки, що надійшли всередину ворсинки, проникають потім у кровоносні або лімфатичні капіляри. Кров від шлунка й кишок відтікає портальними венами у печінку, а після цього потрапляє в загальне циркуляторне русло. Лише від слизової оболонки рота й прямої кишки кров, минаючи печінку, відразу надходить у загальне русло. Сюди ж уливається і лімфа.

Усмоктування продуктів гідролізу вуглеводів

Вуглеводи всмоктуються у вигляді моносахаридів, основними з яких є глюкоза, фруктоза й лактоза. Амілаза слини розщеплює до 20-40 % крохмалю, а 50-80 % її розщеплюється панкреатичною амілазою. При цьому можуть утворюватися й полімери глюкози, що "дорозщеплюються" у ділянці глікокалікса епітеліальних клітин тонкої кишки.

Найактивніше всмоктуються глюкоза й галактоза. їхнє усмоктуван­ня забезпечується сполученим з Na⁺ трансмембранним транспортом. Можна виділити два послідовних його етапи (мал. 126).

На базо-латеральних мембранах ентероциту активно функціонує енергозалежний Na⁺-Hacoc. Завдяки йому всередині клітини підтри­мується низька концентрація Na⁺. Унаслідок цього в апікальній мем­брані створюється електрохімічний градієнт, і Na⁺ пасивно, хоча й за допомогою спеціальних переносників, проникає усередину клітини. Цей переносник має "два місця". На одне "сідає" Na⁺, на інше – глюко­за. На внутрішній поверхні мембрани переносник вивільняється від Na⁺ і глюкози й "спливає" назовні. Na⁺ спочатку по градієнту концентрації досягає базо-латеральної мембрани, а потім відкачується насо­сом. Глюкоза переходить через базо-латеральні мембрани по концен­траційному градієнту. З міжклітинного простору ворсинок по градієн­ту концентрації Na⁺ і глюкоза надходять у кров і відносяться від кишок.

Усмоктування продуктів гідролізу білків

Усмоктування амінокислот й олігопептидів, як і вуглеводів, відбу­вається за допомогою поєднаного з Na⁺ активного транспортування. Кількість амінокислот, що всмоктуються методом простої дифузії, не­значна (мал. 127).

Швидкість усмоктування різних амінокислот неоднакова. Так, найшвидше всмоктуються аргінін, метіонін, лейцин, повільніше – аланін, серин, глутамінова кислота.

Припускають наявність чотирьох типів систем транспортування амінокислот через апікальну мембрану ентероциту:

1) неполярні (гідрофобні) амінокислоти (валін, фенілаланін, аланін та ін.);

2) позитивно заряджені (основні) амінокислоти (аргінін, лізин, гіс­тидин);

3) полярні (гідрофільні) незаряджені амінокислоти (наприклад глі­цин);

4) негативно заряджені (кислі) амінокислоти (глутамінова й аспа­рагінова).

Також шляхом активного транспортування всередину ентероцитів може надходити деяка кількість олігопептидів і під впливом пептидаз цитозоля розщеплюватися до амінокислот.

У ділянці базальної і латеральної мембран амінокислоти по градієн­ту концентрації надходять у міжклітинну речовину ворсинок, з якої всмоктуються у кров і відтікають до печінки.

Усмоктування води й мінеральних солей За добу через травний тракт проходить близько 10 л води, з яких 2-3 л надходять із їжею, 6-7 л – із травними соками. З випорожнен­нями виділяється лише 100-150 мл води, більша її частина всмок­тується в тонкій кишці, незначна частина – у шлунку й товстій кишці. Усмоктування води відбувається переважно у верхніх відділах тон­кої кишки. Осмотичний тиск харчового хімусу вздовж усієї кишки май­же завжди дорівнює такому в плазмі. Усмоктування вуглеводів, аміно­кислот, особливо мінеральних солей, сприяє одночасній абсорбції во­ди. По осмотичному градієнту вода легко проникає через бар'єр в оби­два боки. І якщо, наприклад, у цибулині дванадцятипалої кишки міс­титься гіперосмотичний хімус, то вода вже надходить сюди із крові. Ра­зом з водою абсорбуються і водорозчинні вітаміни. Тому всі фактори, що порушують процес усмоктування харчових речовин, утруднюють і водний обмін організму.

Вирішальне значення у перенесенні води через мембрани й міжклі­тинні проміжки має Na⁺ і С1^-. За добу всмоктується близько 25-30 г кухонної солі: 5-8 г з їжі, решта із соків. Як зазначено вище, Na⁺ ак­тивно абсорбується з порожнини кишок. Слідом за ним по електрохі­мічному градієнту надходять С1^- і НСО₃^- (мал. 128).

Мінералокортикоїд альдостерон підвищує активність усмоктуван­ня натрію і води. Абсорбція Na⁺ посилюється під впливом й інших кортикостероїдів.

Двовалентні іони всмоктуються повільніше, ніж одновалентні, а Са²⁺ – швидше, ніж Mg²⁺. Абсорбція багатьох двовалентних іонів від­бувається активно, за допомогою транспортних систем. Функціональ­на їх активність перебуває під контролем відповідних механізмів регу­ляції. Так, основна кількість Са²⁺ всмоктується активно залежно від по­треб організму. Перенесення його потребує кальцієзв'язувального біл­ка. При цьому усмоктування Са²⁺ регулюється співвідношенням гор­монів гіпофіза, надниркових залоз і, особливо, щитоподібної (кальцитонін), прищитоподібної (ПГ) залоз і вітаміну D₃.