531

Г л. IV. Ферменты – регуляторы биологических процессов

IV. Ферменты – регуляторы биологических процессов

В основе самовоспроизводства клетки живого организма лежат матричные процессы синтеза основных компонентов клетки: ДНК и белков. В этих процессах огромную роль играют ферменты.

Ферментами (энзимами, от греч. en – внутри и zýmē – закваска) называются белковые макромолекулы, исполняющие роль катализаторов в биологических процессах. Впервые наличие биологических катализаторов было обнаружено при изучении превращения крахмала в сахар слюной и при переваривании мяса желудочным соком.

Ферменты (биологические катализаторы) синтезируются живыми клетками, участвуют в каталитических реакциях, но не входят в состав продуктов реакции. Ферменты относятся к категории положительных катализаторов, то есть веществ, ускоряющих реакции. Наряду с ферментами существуют вещества, замедляющие или полностью подавляющие химические реакции. Такие вещества относятся к категории отрицательных катализаторов и называются ингибиторами (от лат. inhibeo – удерживаю).

Ферменты играют определяющую роль практически во всех процессах, обеспечивающих жизнедеятельность живых организмов, делая возможным протекание биохимических реакций в условиях существования клетки (то есть в водных растворах, в узком интервале температур, рН и других параметров), увеличивая их скорость в 10⁹10¹² раз. Каждая клетка имеет собственный генетически заданный набор ферментов.

В типичной клетке содержится более 500 ферментов. Все они пространственно организованы и действуют согласованно, обеспечивая метаболизм клетки.

Большинство процессов в биологических системах являются ферментативными. Биохимическая активность макромолекул при заданных внешних условиях (температура, давление рН) связана не только со структурой молекул, но и с динамикой макромолекул, и с их внутренней конформационной подвижностью.

§4.1. Классификация ферментов

Ферментативные реакции разделяются на анаболические (от греч. anabolḗ – ассимиляция, подъем; реакции синтеза) и катаболические (от греч. katabolḗ – разрушение; реакции распада). Совокупность всех этих реакций в живом организме называется метаболизмом.

Значительная часть ферментов обозначается путем добавления к названию субстрата или типу реакций, которые ферменты катализируют, суффикса -аза. Например, фермент фосфатаза катализирует гидролиз мочевины до аммиака и СО₂. Наряду с такими обозначениями широкое распространение получили также «рабочие», ненесущие химической информации названия: пепсин, трипепсин и др.

Ферменты в зависимости от типа катализируемой реакции метаболизма разделяются на шесть главных классов (табл. IV–1).

Таблица IV–1

№	Класс	Тип катализируемой реакции
1	Оксидоредуктазы	Перенос электронов
2	Трасферазы	Перенос групп
3	Гидролазы	Перенос функциональных групп на молекулу воды (разложение водой)
4	Лиазы	Образование и разрушение двойных связей
5	Изомеразы	Образование изомерных форм за счет переноса групп внутри молекулы
6	Лигазы	Сшивание C-C, C-N, C-O в реакциях конденсации, сопряженных с распадом АТФ

1. Оксидоредуктазы – ферменты катализирующие окислительно–восстановительные реакции (редокс-реакции с переносом электрона), типа

А + О   АО. (4.1)

Ферменты данного класса переносят электроны и атомы Н (см., например, с.538–541):

АН + В   А + ВН (4.2)

от АН к В и наоборот, где АН и В являются субстратами реакции. Субстрат (от лат. substratum – основа) это химическое вещество, подвергающееся превращению под действием фермента.

Многие оксидоредуктазы являются ферментами дыхания и окислительного фосфорилирования (введения в молекулы остатков фосфорных кислот).

2. Трансферазы катализируют перенос функциональных групп B (например, CH₃, COOH, NH₂, CHO) от одной молекулы АВ к другой С:

АВ + С   А + ВС. (4.3)

3. Гидролазы – ферменты, катализирующие гидролитическое (в водных растворах) расщепление связей (пептидных, дисульфидных и др.), например, у молекул АВ:

АВ + Н₂О   АОН + ВН. (4.4)

4. 

   Рис. 4–1. Реакция, катализируемая ферментом из класса лиаз

   Лиазы (синтазы) – ферменты, катализирующие негидролитическое (без гидролиза воды) отщепление групп (CO₂, H₂O, NH₃, и др.) от субстрата с образованием двойных связей и обратные реакции. Типичная реакция имеет вид, представленный на рис. 4–1.

5. Изомеразы катализируют образование изомеров (одинаковых по составу, но различных по структуре и свойствам веществ) субстрата, в том числе цис- и транс-изомеризацию (см. т.1, с. 184). Изомеразы катализируют также перемещение кратных связей и групп атомов внутри молекул:

(АВ   ВА). (4.5)

6. Лигазы (синтетазы) – ферменты, катализирующие соединение двух молекул А и В с образованием новых связей АВ (например, С–О, С–S, С–N или С–С), сопряженное с расщеплением пирофосфатной связи, например, у АТФ:

А + В + АТФ   АВ + АДФ + Ф. (4.6)